Gå tilbake


Sensoriske system

 

Sensoriske enheter og reseptoriske enheter

En reseptor vil være et primært sensorisk nevron (SI) som sender signaler fra reseptor til CNS. En sensorisk enhet er det sensorisk nevronet og alle dets forgreininger i PNS og CNS. Det reseptoriske feltet til en sensorisk enhet er den del av kroppen som enheten fanger opp signaler fra. Vi deler også nevroner inn i ordner. 1. ordens nevron (de primære afferente nevronene som først mottar et signal/stimulering), 2. ordens nevroner (mottar signal fra 1. ordens som den sender videre til thalamus) og 3. ordens (sender signaler fra thalamus til cortex)

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-10 kl. 10.51.20.png

 

Reseptoregenskaper

Reseptorpotensial

Funksjonelt sett er det viktig at reseptorpotensialet:

 

1.     genereres i sansecelle/spesialisert del av et nevron

2.     at den har en amplitude som er gradert

3.     spres passivt

4.     svekkes i amplitude over tid

 

Et reseptorpotensial er en gradvis endring av membranpotensialet utført av en gradert amplitude. I reseptorer starter aksjonspotensialet nær endeforgreningene av aksonet som tilhører SI, dvs. i endeforgreningen, og er ikke en gradert amplitude. Stimulusen kan treffe endeforgreningen direkte (slik som til venstre) eller gå via sanseceller (slik som til høyre) (sansecellen føre ikke til noe aksjonspotensial (den blir ikke depol.), men den vil sende sitt signal via transmittere som hos neste nevron vil gi en depol). Fra den ene enden til der aksjonspotensialet starter, går selve reseptorpotensialet passivt. Reseptorpotensialet åpner Na-kanaler og Na vil strømme inn slik at aksonet depolariseres. Amplituden vil svekkes etter en hvis tid og avstand.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-10 kl. 11.11.54.png

 

Adekvat stimulus

Reseptorens oppgave er å informere om en påvirkning/stimulus. Den letteste formen for stimulus vil være den adekvate stimulusen. Reseptorer er også spesifikke ut ifra hva de informerer om. Vi skiller som regel mellom 5 typer:

-        Mekanoreseptorer (vevsbevegelse, lyd, likevekt)

-        Termoreseptorer

-        Nociceresetorer (smerte)

-        Elktromagnetiske reseptorer (lys)

-        Kjemoreseptorer

 

Terskel

Reseptorer varierer i stor grad ut ifra hvor mye stimulus som må til for å kunne aktivere den, dvs. komme over terskelnivået. Vi snakker derfor om lav- og høyterskelekanoreseptorer.

 

Adaptasjon (tilvenning)

Toniske reseptorer

• adapterer tregt

trykk mot hud og stilling av trykket

 

Fasiske reseptorer

• adapterer raskt

bevegelse av objekt som berører huden og hastighet

 

 

Reseptorfelter

De reseptoriske feltene er der sensoriske enheter har sine endeforgreininger og kan registrere følelsesstimuli. Noe områder har ikke disse forgreiningene, noe som gjør at ”avansert” tolkning av hudberøring, smerte, varme og kulde, ikke er mulig. Det finnes for eksempel hudområder som ikke har endeforgreininger fra nocireseptorer. Her kan vi stikke med en nål uten å føle smerte, vi bare kjenner nålens berøring. Feltet kan inneholde både eksitatoriske og/eller inhibitoriske områder. Hvert nevron har sitt sensoriske felt. Feltet vil ha stimuli som kun påvirker dette ene nevronet.

 

Størrelsen av reseptorfeltet avhenger av hvor stort hudområdet endeforgreiningene omfatter. Tettheten er antall nervefibre vi har innenfor et bestemt areal på kroppen, og jo flere nervefibre, jo større følsomhet. Følsomme områder har vi på fingre, tær og lepper.

 

Reseptorfeltene gjør at vi kan lokalisere stimuli bedre.

 

Diskriminerende følesans

Evnen til å kunne skille mellom to adskilte berøringer uten hjelp av syn. En klassisk test er bruk av passer (som har to spisser) til å berøre huden. Dersom du kjenner to separate berøringer, er spissene i kontakt med to forskjellige reseptorfelt, dvs. to områder med hver sin nerveinnervasjon. Dette kalles topunkts diskriminering. Vi kan altså danne oss et klart ”forskjells bilde” av de to berøringene og vi kjenner ikke de som en berøring. Den minste avstanden mellom disse to punktene før vi kjenner de to berøringene som en berøring, kalles topunktsterskelen. Denne avstanden er mye høyere i håndflaten enn i fingrene, fordi tettheten av reseptorer er mye høyere her. Evnen vi har til å kunne skille mellom hudstimuli fra huden kommer av at banene som leder signaler er ordnet topografisk. Det betyr hudstimuli fra forskjellige deler av hudoverflaten holdes adskilt av nivåer opp til cortex.

 

 

 

Lateral inhibisjon

Innebærer at internevroner (i de reseptoriske feltene) vil sørge for at eksitasjonen fra reseptoriske felter går hovedsakelig langs de aksonene som som blir sterkest stimulert, slik at vi kan få en bedre oppfattelse av berøringen. Kollateraler fra nervefibrene kommuniserer med internevronene.

 

Bildet under viser et eksempel på lateral inhibisjon. Selve inhibisjonen foregår i ryggmargen blant 2. ordensnevroner. En blyant presser mot huden. De reseptoriske enhetene som ligger sentralt (dvs. rett under blyantspissen), må bli stimulert mest, ettersom trykket er sterkest her. Siden trykket ikke er like sterkt på naboreseptorfeltene (som her innerverer periferen rundt blyantspissen), inhiberes disse av kollateralaktiverte internevroner. Siden den sentrale reseptoren stimuleres sterkest, vil den også inhibere sterkest for å ”understreke” at hovedtrykket ligger nettopp her. Siden de perifere reseptorfeltene blir inhibert mest, kan de heller ikke inhibere det sentrale reseptorfeltet. Dette gjør at vi føler at innpressingen av blyanten ikke er så kraftig som den egentlig er. Alt i alt vil lateral inhibisjon gi økt skarphet og bedre kontrastoppfattelse. Det er viktig å merke seg at modulering for oppfattelse av berøring skjer på alle nivåer av CNS.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-13 kl. 15.28.00.png

 

Typene av nervefibre (aksoner) som leder informasjonen til CNS.

 

Sensoriske aksoner med signaler fra de reseptoriske feltene går inn i medulla spinalis via dorsalrøtter med ulik tykkelse. Myeliniserte aksoner kalles A-fibre og umyeliniserte kalles C-fibre. A-fibre deles inn i undergrupper etter tykkelse: A-alfa (tykkest), A-beta (tynnere) og A-delta (tynnest). Naturlig nok leder disse signaler med ulik hastighet.

 

Hva som er karakterisitisk for ledningshastihget og hva slags info de leder:

 

A-alfa: berøring fra lavterskelmekanoreseptorer (svært rask). Tykke, myeliniserte

A-beta: samme som A-alfa (rask) Ganske tykke, myeliniserte

A-delta: kulde og smerte (langsomt, 5-15 m/s) Tynnere enn A-beta, myeliniserte

C-fibre: varme og smerte (langsomt, 0,5-2 m/s) Tynnne, umyeliniserte

 

HUSK: Adekvat stimulus er den typens stimulus som reseptoren reagerer lettest på.

 

Reseptorer ansvarlig for berørings-, smerte- og temperatursans

 

Hudreseptorer/berøringsreseptoer

 

Vi deler de klassiske reseptorene opp ut ifra 3 kriterier: plassering (profund/superfisiel), adaptasjon (raskt/langsomt) og størrelse på reseptorfelt (stort/lite).

 

Vi har tre hovedtyper av de klassiske reseptorene. Mekanoreseptorer (trykk- og strekkstimuli), termoreseptorer (temperaturstimuli) og kjemoreseptorer (stimuleres av kjemiske stoffer i nervevevet).

 

Ut ifra oppbygning deles hudreseptorer inn i frie og innkapslede reseptorer (mellomtyper finnes også). Førstnevnte har nervefibre som ender fritt i vevet, sistnevnte har endeforgreininger omgitt av celler som danner en løs eller fast kapsel.

 

Høyterskelmekanoreseptorer er nociseptorer (smertereseptorer), og danner som oftest alltid frie forgreininger.

 

Lavterskelmekanoreseptorer varierer i større grad og kan adaptere raskt eller langsomt. Et eksempel på førstnevnte er behåret hud (hårsekkreseptorer), som nervefibre som snor seg rundt hår i huden og stimuleres av den minste bøyning (bøyning oppstår ved berøringskontakt). Lavterskel C-fibre (umyeliniserte) kan også finnes her og man mener disse er viktige for emosjonelle aspekter av lett berøring, heller en presis info om stimulus.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Innkapslede

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-13 kl. 17.32.41.png

De fire berøringsreseptorene er innkapslede og klarer derfor å filtrere stimuleringen slik at bare visse nevroner blir påvirket. Dette hjelper oss til å få en bedre sanseoppfatning av stimulus (jf. Cortex over). Typer av innkapslede hudreseptorer er Meissnerlegemer (rask adaptasjon) Pacinilegemer (rask adaptasjon), Merkelskiver (delvis adapterende) og Ruffinilegemer (langsomt adapterende).

 

Meissnerlegemer

-        Små reseptorfelt med overlegen diskrimineringsevne

-        Raskt adapterende (fasisk)

-        Rett oppunder epidermis

-        Info om berøring som beveger seg og vibrasjon i huden under 100 Hz

 

Ruffinilegemer

-        Stort reseptorfelt

-        Langsomt adapterende (tonisk)

-        Ligger i dermis

-        Info om strekk i huden

 

Merkelskiver

-        Små reseptorfelt

-        Langsomt adapterende (tonisk)

-        Dypt i epidermis, nært epitelet

-        Info om jevn berøring og info om form på objekt

 

Pacinilegemer

-        Stort reseptorfelt

-        Raskt adapterende (fasisk)

-        Ligger i overgang mellom subcutis og dermis

-        Info om vibrasjon i huden over 100 Hz

 

Frie nerveendinger (tempo- og nociseptorer)

De frie nerveendingene finnes både i de dype og overfladiske delene av dermis, men kan også entre de dype delene av epidermis. Adekvat stimulus kan variere selv blant anatomisk like nervefibre, fordi endegrenene kan ha forskjellige reseptorproteiner og ionekanaler. Et eksempel er hårsekkreseptorer som er raskt adapterende.

 

Temperaturreseptorer

Følelse av temperatur (kulde og varme) oppfattes via sensoriske fibre med frie endeforgreininger. Kuldereseptorer har A-delta fibre, dvs. tynne myeliniserte, mens varmereseptorer har C-fibre, dvs. umyeliniserte.

 

Kuldereseptorer

-        Info om temperaturer under normaltemp, dvs. under 32 oC. Når hudtemp. blir veldig lav, slutter de å virke.

-        Kuldereseptorer er utsatt for det vi kaller paradoksal kuldefølelse. Dette innebærer, merkelig nok, at kuldereseptorer stimuleres ved temperaturer rundt 45 oC. Dette kan forklare hvorfor en svært varm dusj føles kald før vi merker at det gjør vondt.

 

Varmereseptorer

-        Info om temperaturer opptil 45 oC. Over dette, og nociseptorene tar over.

-        De er mer følsomme for temperaturendring, enn absolutt temperatur. Fyringsfrekvensen er spesielt stor hvis temperaturendringen er rask.

-        Vi har flere typer temperaturreseptorer: TRPV1 – TPRV4 (varme) og TRPM8 (kulde)

Nociseptorer

 

Nocireseptorer i hud finnes i to typer:

 

Høyterskelmekanoreseptorer

-        A-delta fibre

-        Aktiveres av mekanisk stimuli som strekk, klyping og skjæring.

Polymidale reseptorer

-        C-fibre

-        Mekanisk stimulering, varme (over 45 oC) og kjemiske stoffer.

-        Kjemoreseptorene har lang stimuleringstid (tid før du merker smerte), men vil til gjengjeld ha en mer langvarig smerte. Pga. lang stimuleringstid, kalles de ofte ”tause” nocireseptorer. De finnes i hud, muskler og indre organer.

 

 

Sensoriske fibre og dorsalrøtter

Medulla spinalis deler seg i en ventral- og dorsalrot når de skal gå ut fra et segment. De afferente fibrene følger dorsalroten.

 

Cellelegemene til sensoriske fibre i hjernenervene, har også dette. En sentral fra spinalganglion vil gå over i ”rootlets” som er i direkte kontakt med medulla spinalis og vil deretter dele seg i en oppstigende gren og en nedstigende gren. Disse grenene vil dele seg, underveis, i kollateraler med endegrener inn i dorsalhornet på ryggmargen. Her danner de synapser. Dermed kan flere segmenter påvirkes av samme sensoriske stimuli.

 

Dermatom

Et dermatom er et hudområde som forsynes med sensoriske fibre fra en enkelt dorsalrot.

Dermatomer vil også overlappes av minst to segmenter, dvs. nabodermatomer overlapper. Det er vanskelige å lage et dermatomkart pgs. stor individuell variasjon. Pga. overlapping er det vanskelig å snakke om grenser om noen grenser mellom dermatomene.

 

 

 

 

 

 

Endeområder for fibertypene

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-15 kl. 17.49.47.pngA-alfa, -beta og –delta + C-fibre ender adskilt fra hverandre i dorsalhornet på ryggmargen i lamina fra I-X. De tynneste (C og A-delta) ender i de ytterste lamina. A-alfa/beta ender i de mer indre lamina. Dette tyder på at afferenter fra nocireseptorer og lavterskelmekanoreseptorer danner synaptisk kontakt med forskjellige nevrongrupper. Enkeltnevroners stimuleringsrespons på sensorisk stimuli, viser at noen nevroner er modalitetsspesifikke. Dette betyr de er spesifikke for kun en type stimuli, som berøring, kjemiske stoffer, vibrasjon osv.

 

Av de primær sensoriske fibrene (de som først mottar stimulus) sender mest sannsynlig alle ut en ”klassisk” nevrotransmitter for å kunne sende signalet videre over synapsen til ryggmargen via dorsalroten. I dorsalhornet finner vi både ionotrope og metabotrope glutamatreseptorer.

 

Det somatosensoriske system

Thalamus er en viktig del av det somatosensoriske systemet, der den fungerer som en omkoblingsstasjon for alle sensoriske baner som skal videre til cortex. Den mottar 2. ordens nevroner og sender 3. ordens nevroner videre til cortex eller andre steder i CNS. Pga. dens forbindelse med cortex, er thalamus viktig for kognisjon, oppfattelse og bevissthetstilstand.

 

Felles for begge systemer:

Cellelegemene til de afferente fibrene av 1. orden er samlet i et spinalganglion (Ganglia) kalt bakrotsgangliet (trigeminusgangliet dersom vi snakker sensoriske fibre fra n. trigeminus). 2. orden har sine cellelegemer ryggmarg/hjernestamme. 3. ordens har sine cellelegemer i thalamus.

 

Vi har to somatosensoriske ledningsbaner: bakstrengsystemet og tractus spinothalamicus (anterolateral system).

 

Bakstrengs-lemniscus-medialis

Funksjonen til bakstrengssystemet er å gi info om diskriminerende berøringssans (trykk, berøring, leddsans), bevegelsesapparatet/propriosepsjon (leddsans, muskelspoler hovedsakelig viktig for balanse og målrettet bevegelse) og vibrasjonssans (pacinilegemer) (modalitetsspesifikke). Pga. tykke aksoner (A-alfa og A-beta) er det naturlig å tro at bakstrengs-lemniscus-medialissystemet sender raske, presise signaler fra hud og bevegelsesapparat. Vi bl.a. at fibrene er tykke, fordi de tykkeste går mest medialt på dorsalhornet.

 

De raskt adapterende reseptorene er i overtall. Ser vi på egenskapene til nevronene, er de for det meste modalitetsspesifikke. Dvs. at de reagerer på kun en spesielle type stimuli. De er også stedsspesifikke, fordi de henter info/blir stimulert av kun et lite området på kroppen. Signalene er om modalitet (hva), romlige forhold (hvor) og tidsmessige forhold (når).

Rute opp til bakstrengskjernene (bakstrengsveien) (se bilde). Bakstrengkjernene bruker mest sannsynlig glutamat som transmitter:

 

1. Ordensnevron sender fibre opp til nucleus gracilis og nucleus cuneatus (bakstrengskjerner) som finnes i medulla oblangata. Underveis sender de kollateraler slik at de kan påvirke segmentale reflekser samtidig som de sender info til cortex (viktig å vite). Vi har to typer fibre: Fasciculus gracilis (mest medial) sender fra nedre deler av kroppen + under-ex, fasciculus cuneatus (mest lateral) sender fra øvre deler av kroppen + over-ex.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-16 kl. 10.58.02.png

2. ordensnevroner forsetter opp hjernestammen fra bakstrengskjernene etter at 1. ordensnevroner har laget synapser med disse. Disse fibrene vil krysse midtlinjen i medulla oblangata, rett bak pyramiden. Denne sløyfen som dannes kalles lemniscus medialis, fordi den går medialt bak pyramiden.  Videre vil de fortsette opp til thalamuskjernene i VPL. Fibre fra nucleus gracilis vil da gå mest lateralt, mens fibre fra nucleus cuneatus vil gå mest medialt. I VPL er ordningen av fibre somatosensorisk (etter kroppsdel) istedenfor segmental (etter segment i ryggmargen).

 

N. trigeminus tar sensorisk informasjon fra ansiktet og har sitt cellelegeme i et trigeminusganglion. Synapse dannes i nucleus trigeminus som er i pons. Fra nucleus trigeminus krysser fibrene i pons og går opp til VPM som ligger medialt for VPL i thalamus. Fibrene opp går derfor også medialt for fibrene fra bakstrengskjernene.

 

3. ordensnevroner Signalveien fra VPL/VPM til cortex går via capsula interna til SI (gyrus postcentralis) og litt til SII (kun fra VPL).

 

 

Segmental ordning finner vi i ryggmargen. Fibre fra dorsalrøtter, som hører til hvert sitt segment, vil derfor blandes.

Hva er somatotopisk ordning?

En struktureringsmodell av nervefibre som brukes bl.a. i lemniscus-medialisdelen (dvs. medulla oblangata, pons og mesencephalon) av bakstrengs-lemniscus-medialis-veien. Her er fibrene ordnet etter hvilken kroppsdel de kommer fra, istedenfor etter hvilket segment de kommer fra.

 

Vanskeligheter med funksjonsforståelse av bakstreng-lemniscus-medialisveien og skader

 

Hvordan signaler fra bakstreng-lemniscus-medialisveien informasjonen brukes av hjernen er per i dag vanskelig å besvare av flere grunner:

 

1.     Vi kan ikke studere systemet i en normal/frisk tilstand, bare tolke mulige funksjoner ut ifra defekter når systemet ikke fungerer, altså ved skade.

2.     For en mer presis forståelse av hvordan systemet fungerer, ønsker vi så rene skader som overhode mulig. Dette er svært sjelden vi får til. Vi må da skille mellom akutt defekt (defekt rett etter skaden) og varig defekt (plastiske endringer oppstår som oftest for å redusere defekten).

 

Som et resultat av punkt nr. 2 har man kommet frem til, etter testing på aper og mennesker, at akutt skade fører til ataksi (ukoordinerte og usikre bevegelser). I starten er dette så alvorlig at personen ikke klarer å gå uten hjelp. Likevel, ataksi går over delvis eller helt etter et par uker eller måneder.

 

Når man undersøker varige defekter, ser man nedsatt evne av diskriminerende følesans. Dette tyder på at to-punkts-diskriminering er funksjon av bakstrengssytemet. Symptomer kan være at man kan ikke kan kjenne størrelsesforskjell mellom to gjenstander eller at man ikke kan bestemme retningen på en bevegende berøring. Slike tester gjøres naturligvis uten synets hjelp.

 

Vi har nå i hovedsak omtalt funksjoner knyttet til sensoriske funksjoner (+ ataksi). Men sensoriske funksjoner er nært knyttet opp til motoriske (spesielt viljestyrte) funksjoner, ettersom mange bevegelser avhenger av rask sensorisk tilbakemelding fra hud og proprioseptorer (bevegelsesapparatet). Ikke bare må bevegelsen være presis, den må også være justerbar slik at den kan tilpasse seg eventuelle raske endringer. Hvis gjenstanden vi holder i glipper, må vi endre grep. Ved skader i bakstrengssystemet, blir dette vanskelig. Skader affiserer også presise bevegelser som skriving og knapping av skjorter. Kast og hopp blir også dårlig utført, muligens fordi kroppen ikke får nok info om trykket til gjenstanden mot huden eller hvordan underlaget vi skal hoppe fra er mot kroppen.

 

Det en må merke seg, er at følesansning som smerte- og temperaturoppfatelse ikke blir affisert av bakstrengssakder. Lett berøring og to-punkts-diskriminering er fortsatt i mange tilfeller mulig.

 

Konklusjon: Bakstrengs-lemniscus-medialissystemet er viktig for kompleks sensoriske oppgaver, bestemme bevegelsesretning av stimulus, samt bestemme hastighet og objektsstørrelse (disse tre innebefatter diskriminering). Utføre presise bevegelser, som må kunne raskt justeres etter sensorisk tilbakemelding. Hovedsakelig er det motoriske problemer som oppstår ved bakstrengsskade. Den er også alene om stillingssans.

 

Teste skade: ikke test ledd- eller vibrasjonssans. Best er å teste diskrimineringsevne, altså stimuliretning, hastighet, objektsstørrelse osv. Tegn tall i huden.

 

Tractus spinothalamicus

Funksjonen er i stor grad å formidle smerte- og temperatursignaler til cortex, men fibre på vei mot thalamus (spinotalamiske fibre) sender kollateraler til kjerner i hjernestammen som påvirker autonom kontroll som respirasjon og sirkulasjon. Nociseptorer og temperaturreseptorer er derfor stikkordene. Berøring sendes her til en vis grad.

 

Banen:

Systemet bruker de to tynneste fibrene, A-delta og C-fibre, for å lede signaler fra nociseptorene.

1. ordensnevroner går fra bakrotsgangliet inn i dorsalhornet og danner synapser her med 2. ordens nevroner.

2. ordensnevroner vil krysse midtlinjen i medulla spinalis med en gang etter synpasen i dorsalhornet og går til hvit substans på motsatt side hvor den svinger opp og fortsetter hele veien opp til VPL i thalamus. I hjernestammen vil de gå mer lateralt for fibrene i bakstrengs-lemniscus-banen. Denne banen kalles ofte sideforstrengen fordi den går fortil i ryggmargens sidestreng.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-16 kl. 15.33.25.png

N. trigeminus sender også info om smerte og varme i ansiktet. Cellelegemet ligger på samme sted som i bakstrengs-lemniscus-medialis, men synapsen med nucleus trigmenius skjer ikke i pons. Trigeminusnerven vil gå som en ”descending fiber” ned medulla oblangata hvor den danner synpase med nucleus trigeminus. Deretter vil fibrene fra nc. trigeminus krysse over midtlinjen til de andre fibrene i tractus spinothalamicus over sentralkanalen. Fibrene fra nc. trigeminus i medulla oblangata går opp til VPM. Grunnen til at n. trigeminus må gå ned i dette somatosensoriske systemet, kommer av den at sensoriske fibre som entrer CNS, fordeler seg etter hvilken reseptor de sender signal fra. Hver av disse fordeler seg på de tre delene av trigeminuskjernen.

 

3. ordensnevroner sender fibre fra VPM og VPL S1 og S2, men også til steder som gyrus cinguli og insula.

Nociseptorer og termoreseptorer går til den nederste delen kjernen, ved grensen mellom medulla oblangata og spinalis. Kalles den spinale trigeminuskjernen. Dette er hit trigemniusfibrene fra nocieseptorer og termoreseptorer går.

 

Lavterkselmekanoreseptorer går til den midtre delen av kjernen, ca midt i pons. Kalles den prinsipale trigeminuskjernen. Dette er hit fibre fra berørings-/lavterskelmekanoreseptorer kommer, som vi vet går litt i tractus sphinotalmicus, men mest i bakstrengs-lemniscus-medialisbanen.

 

Fibre angående bevegelsesappratet/propriseptorer (vil her være muskler) går til den øvre delen av kjernen, i mesencephalon. Kun fibre fra proprioseptorer går her, som vi vet nesten bare er fibre som skal videre i bakstrengs-lemniscus-medialisbanen.

 

CNSs behandling av smerte

De områdene som er mest aktive for oppfattelsen og læringen av smerte er insula, og gyrus cinguli. Prefrontal cortex, bakre parietalcortex, amygdala, SI og sekundær somatosensorisk cortex er også områder som blir aktivert. Siden det er flere områder som er med på behandlingen av opplevelsen av smerte, snakker vi ofte om en smertematrix. Vi kan med ganske god sikkerhet si at dette er endeområdet for tractus sphinothalmicus.

 

Smertemodulering/demping

PAG

-        Nedstigende fibre fra PAG (periakveduktal grå substans) (som er i mesencephalon) går via retikulærsubstansen i medulla oblangata (RVM), til dorsalhornet  i ryggmargen.

-        Disse bruker noradrenalin (noradrenerge) og serotonin (serotonerge) som transmittere. Serotonin har en hemmende effekt på spinale nevroner via internevroner (segmentale mekanismer) eller direkte.

-        PAG kan gi såkalt analgesi, dvs. redusert smerteoppfattelse. Vi kan fremkalle dette ved å injisere morfin (et opiat) i PAG. Kroppen har sin egen naturlige type av dette kalt endorfin.

-        Aktiveres av reel smerte og supraspinale mekansimer

-        Nedstigende baner fra cortex, amygdala og hypothalamus kan påvirke PAG.

-        Disse påvirker smerteoppfattelsen ut ifra vår forventning av smerten. Vi kan da snakke om placebo. Forventningen om smertelindring frisetter endorfin, som har lignende effekt som morfin.

 

 

Segmentale mekanismer (i ryggmargen)

 

-        Internevroner som er bundet til og regulerer spinotalamiske fibrene

-        Styres av SI.

-        Bruk av GABA/glycin. Enkefalin (en type endorfin) kan også brukes.

-        Aktiveres av ikke-smertefull stimulering

 

Smerteøkning og sensitivisering

Sensitivisering gjør det motsatte adaptasjon: jo mer stimulering vi får på en reseptor, jo mer følsom (lavere akjsonspotensialterskel) blir reseptoren. Vi har to typer: perifer og sentral sensitivisering.

 

 

Perifer

-        Sensitivisering av nociseptorer som sitter perifert (primær afferente nevroner) og stumme nociseptorer

-        Dette gir økt smertefølelse (primær hyperalgesi) på det skadede området.

-        Dette kommer av at nevronene påvirkes slik at frisetting av transmittere endres drastisk.

-        Fordi stumme nociseptorer blir aktivert, bli smerten langvarig

-        Allodyni kan oppstå.

Sentral

-        Sensitivisering av nevroner mer sentralt i CNS, dvs. utenfor det skadede området. Vi får smerter i områder som tilstøter det området med primær hyperalgesi (det uskadede området), kalt sekunder hyperalgesi.

-        Allodyni kan oppstå.

Allodyni

Allodyni er smertefulle sensasjoner som oppstår av normalt ikke-smertefulle stimuleringer som stryk eller lett berøring. I det perifere vevet vil dette skyldes lavere terskel blant perifere reseptorer og aktivering av de stumme reseptorene. I ryggmargen vil dette skyles økt sensitivitet og kraftigere respons på stimuli (og LTP).

 

 

 

 

 

Det somatosensoriske barkområdet

Vi kjenner til den postcentrale gyrusen, dvs. det området av cortex der somatosensorikken ligger. Dette området kalles primær somatosensorisk cortex (SI), som ligger like ved sekundær somatosensorisk cortex (SII). Siden de begge får signaler fra VPM og VPL, er de somtotopisk ordnet (etter kroppsdel). De mottar hovedsakelig signaler fra lavterskelmekanoreseptorer (berøring), men også litt fra nociseptorer. MI i gyrus precentralis, mottar også somatosensoriske signaler. Passende nok er disse fra proprioseptorer (muskelspoler).

 

Størrelsen på områdene av cortex som mottar signaler varierer ut ifra hvor stor reseptortetthet det er på kroppsdelen, eller delen av kroppsdelen. Hender, føtter og ansikt (spesielt lepper) tar derfor ekstra stor plass. Mer detaljert sanseinformasjon, større antall nevroner (dvs. cortex) kreves. Dette kaller vi kortikal forstørrelsesfaktor.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-16 kl. 18.03.36.png

 

Den somatosensoriske cortex (area 3, 1 og 2) (SI) (gyrus postcentralis) har nesten utelukkende sensoriske funksjoner som å oppfatte lokalisering av gjenstand, trykk, vekt, formgjenkjenning og overflater PÅ HUD. Dette kommer av at de mottar signaler hudreseptorer (spesielt lavterskelmekanoreseptorer) og proprioseptorer. Oppbyggningen her er somatotopisk dvs. at fibrene er ordnet etter hvilken kroppsdel de kommer fra, istedenfor etter hvilket segment de kommer fra. Dermed er det korrespondanse mellom et spesifikt sted på kroppen og et spesifikt sted i CNS.

 

 

Ut ifra bildet over skulle det virke som hver underavdeling kun representerer kun en kroppsdel, men det stemmer ikke. Hver underavdeling har en nesten fullstendig kroppsrepresentasjon, fordi de er bundet til et sett med reseptortyper.

 

Assosiasjonscortex (area 5 og 7) (SII) viser at signaler som kommer til SI blir videre behandlet både anteriort i motor cortex, MI, og posteriort i sekundær somatosensorisk cortex og bakre parietalcortex (area 5 og 7 = assosiasjonscortex) (SII), via assosiasjonsforbindelser. Area 5 og 7 setter sammen info fra SI med andre signalkilder som syn, viktighet av stimulus og stimulusens intensjon. SII står derfor for tolkning av sansning, og sammenligning med tidligere erfaring Area 5 og 7 er sterkt knyttet opp mot oppmerksomhet for et som skjer, samt gjenkjenning og kroppsopplevelse.

 

Det at også assosiasjonsforbindelser går til motorcortex, viser at sensorisk info brukes til læring av bevegelse. Denne assosiasjonen vil imidlertid bli mindre brukt når bevegelsen er blitt automatisert.

 

Bevegelses- og stillingssansning:

Proprioseptorer sender signaler om det som foregår i bevegelsesapparatet (ledd, muskler osv.). Dette kaller vi dyp sensibilitet. Proprioseptorene har både A- og C-fibre og de aller fleste fibrene har frie nerveforgreninger. Informasjonen er viktig for balanse og målrettet bevegelse. Signalene sendes raskt og reseptorene er lavterskelmekanoreseptorer. Adekvat stimulus oppnås ved strekk av vevet de ligger i.

 

Vi deler proprioseptorer inn i tre grupper: muskelspoler, senespoler og leddspoler. Disse gruppene har, sensorisk sett, sin egen fiberklassifisering: gruppe I-IV. Gruppe I er leder raskest (er tykkest), mens gruppe IV leder tregest (er tynnest og umyelinisert). Gruppe I er delt inn i Ia og Ib, der Ia er litt tykkere og leder derfor litt raskere.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-14 kl. 15.37.49.png

Muskelspoler

Muskelspolene finner vi inne i bindevevet i muskelen og består av spesielle muskelfibre omgitt av bindevev. Muskelfibrene i muskelspolen kalles intrafusale mens de utenfor kalles ekstrafusale. De intrafusale har kun evne til kontraksjon ved sine ender, fordi tverrstriping er kun her og fordi den her er bundet fast til et bindevev. Muskelspolene bruker gruppe sensoriske fibre Ia og II.

 

To typer intrafusale muskelfibre: nuclear bag og nuclear chain. Førstnevnte har cellekjernene samlet i en bag på midten av fiberene; sistnevnte har tynnere fibre med kjerner langs hele fibrenes lengde.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-23 kl. 17.18.25.png

 

Nerveforsyning til muskelspoler

Rundt de to typene av intrafusale muskler samler det seg flere typer nerver. Vi har tre typer: Ia-fibre, II-fibre og y-fibre (gammafibre).

 

Sensoriske fibre

Ia-fibre: fester seg midt på nuclear bag og chain. Dette er de primær sensorisk endeforgreningene.

 

II-fibre: er som kjent litt tynnere og går bare til nuclear chains. Dette er sekundær sensorisk endeforgreininger.

 

Begge to har strekk av intrafusale muskler, fordi det fører til deformering, som adekvat stimulus. Dette oppstår blant annet ved patellarefleks som vi skal se på senere. Det er flest slik muskelspoler i områder som driver med finmotorikk som øyne og fingre.

 

Dynamisk vs. Statisk fase

Kroppen kan vite til enhver tid hvor ekstendert armen, fordi fyringsfrekvens avhenger av muskellengde.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-23 kl. 18.00.03.png

Forskjeller

Ia-fibrene, som vi ser av figuren, har mye større impulsfrekvens ved strekk av muskel (frekvensen her også hastighetsbetinget, dvs. hvor fort vi strekker. Jo raskere strekk, jo høyere impulsfrekvens i Ia-fibrene). De vil også stoppe helt å sende signaler ved forkortning (også forkortningens hastighet påvirker fallet i fyringsfrekvens). Ia-fibrene står derfor for dynamisk og statisk følsomhet, fordi de informerer om lengdeendring av muskelen, muskelens lengde etter endring og hastighet på endringen. Fordi de har en lav terskel for eksitasjon, er de ekstremt følsomme og egner seg best for registrering av raske bevegelser.

 

Som vi ser av figuren er det ikke mange radikale endringer i fyringsfrekvens for II-fibre. De vil derfor i liten grad registrere lengdeendring på muskler, men heller muskelens faktiske lengde. Den er derfor mer statisk følsom og i liten grad dynamisk følsom.

 

Grunnen til at disse reagerer forskjellig, har med å gjøre at nuclear chain og bag reagerer forskjellig på strekk. Chain er mer statisk og bag er mer dynamisk. Dette forklarer fibrenes egenskaper ettersom vi lærte tidligere at Ia-fibre går til begge to, mens II-fibre går kun til chain.

 

Motoriske fibre

Y-fibre: Den eneste motorinnervasjonen til muskelspolene (bag og chain). Stammer fra y-motornevroner som har cellelegemer i ventralhornet i ryggmargen. Y-innervasjon øker muskelspolens følsomhet ved at den kan informere om hele muskelens arbeidsområde. De vil feste seg på de distale, tversgående delene av de intrafusale fibrene på både bags og chains.

 

Vi har to typer fibre; y-dynamisk og y-statisk:

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-23 kl. 19.25.21.png

Y-dynamisk: øker muskelspolens dynamiske følsomhet. Impulsfrekvens blir derfor høyere ved muskellengdeendring (se nedre figur) og følsomhet for rask lengdeendring av muskelen blir bedret.

 

Y-statisk: øker muskelspolens statisk følsomhet. Bedret info om muskelens faktiske lengde. Da kan CNS få info om muskellengden selv når den er i stor grad forkortet. Grunnen til at muskelspolen sender færre signaler ved kontrahert (dvs. forkortet) muskel, innebærer at ved kontraksjon vil de to endene komme nærmere sammen og muskelspolen slapper av. Når strekker muskelen dras de fra hverandre og signalfrekvensen øker.

 

Koaktivering av y- og a-motonevroner: muskelen kan kontraheres uten at spolen forkortes i noe som vi kaller isometri (muskellengde er da konstant). Siden spolen ikke er mindre, er signalstrømmen like stor. Dette vil øke impulsfrekvens i Ia kraftig og betyr at y-motonevroners aktivitet øker i takt med at a-motonevroner får de ekstrafusale musklene til å virke. Dette kalles a-y-koaktivering. Vi kan forklare dette ut ifra et eksempel der en person skal bøye tommelen mot en motstand med jevn fart, men underveis blir motstanden uforutsett endret. Hvis den økes vil bevegelsen gå langsommere og signalstrømmen øker pga. koaktiveringen der spolen ikke forkortes/forkortes sakte, takket være y-motonevronets økte aktivitet. Y-motonevronene må øke sin aktivitet i takt med at a-motonevronene forkorter muskelenslengde. Dermed vil muskelspolens signalstrøm også øke og økt signalstrøm til motonevroner gir økt muskelkontraksjon og vi overvinner motstanden.

 

Når vi reduserer motstanden skjer det motsatte. Tommelen bøyer seg fortere og muskelspolen forkortes fortere enn forventet. I dette tilfellet trenger vi ikke like stor kontraksjonskraft fordi motstanden er mindre. Dette kommer av at y-motonevroner er for liten til å stoppe muskelspoleforkortning og signalstrømmen senkes. Færre signaler til motonevronene betyr lavere kontraksjonskraft.

 

Slik koaktivering er mest nyttig når vi snakker om langsomme presisjonsbevegelser, der vi er usikre på ytre motstand til enhver tid. Med rask koaktivering vil muskelkontraksjon endres.

 

Senespoler

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-14 kl. 16.06.17.png

Senespoler kalles ofte for Golgis seneorgan. Finnes mellom kollagene fibre. På bakgrunn av tykkelsen og myeliniseringen, kan vi ut ifra klassifiseringen ovenfor anse senespolfibre som en del av gruppe Ib.

 

Adekvat stimulus i denne sammenheng er strekk av senen, fordi dette gir en deformering, som gir et aksjonspotensial. Senespolene er langsomt adapterende.

 

Forskjeller fra muskelspoler:

 

-        En viktig forskjell fra muskelspoler er at senespolene er koblet i serier med de ekstrafusale muskelfibrene.

-        Senespolene forteller CNS om muskelspenning (grad av kontraksjon), der muskelspolene forteller om muskellengde. Dette er viktig innenfor oppfattelse av muskelkraft.

-        En viktig forskjell fra muskelspoler er at det ikke ledes noen aksoner/nerver til selve senespolene (ingen efferente fibre), noe som betyr at senespoler ikke påvirkes av CNS.

 

Leddsans

Leddsans er oppfattelsen av stillingen til leddet og bevegelse av ledd (plassering, retning og hastighet). Kinestesi brukes synonymt med dette, selv om dette omfatter også sansing av leddbevegelse og kraftanstrengelse (hvor hardt man tar i). Vi bruker også proprioseptiv sans som beskrivelse av leddsans.

 

Den statiske leddsansen er evnen til å kunne vite om leddets stilling uten hjelp fra synet. Dette styres naturlig nok av langsomt adapterende reseptorer. Den dynamiske leddsansen er evnen til å bedømme hastigheten av leddbevegelse. Siden vi har reseptorer i hud, leddkapsler og muskler som registrerer det samme, er det naturlig å tenkte seg at disse bygger opp under leddsansning.

 

Proprioseptorer er også viktige innenfor balanse og koordinerte bevegelser. Dersom perifere nerver skades kan det bli vanskelig å utføre viljestyrte bevegelser, spesielt hvis man ikke ser på kroppsdelen som skal beveges. Synet trengs også for å vite hvordan kroppsdelene står i forhold til hverandre til enhver tid, slik at man kan holde balansen. Pasienter med perifere nerveskader vil ha problemer med å utføre for eksempel brødskjæring, åpne dører, slå en spiker med en hammer osv. Kraftregulering blir også dårligere, samt det å holde sterk nok kraft over tid. Bevegelsen og kontraksjonen som utføres må hele tiden oppdateres, slik at den er tilpasset kroppsdelenes plassering i rommet og i forhold til hverandre. Dette er viktig, fordi vi må ikke den nøyaktig samme bevegelsen eller kontraksjonen for hver gang vi utfører det samme arbeidet.

 

Disse reseptorene finnes i leddet:

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-14 kl. 18.52.27.png

 

Gå tilbake