Gå tilbake

Hørselssystem

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-20 kl. 15.31.52.png

 

Øret er delt inn i tre deler: det ytre øret, mellomøret og det indre øret. I mellomøret har vi tre viktige knokler som brukes til lydoverføring fra mellomøret og til det indre øret med cochlea (sneglehuset).

 

Ytre øret og øregang:

-        Betstår av auriculus (øremuslingen) og meatus accusticus externus (ytre øregang). Tynn hud, hårsekker, svettekjertler og talgkjertler.

-        Auriculus og ytre øregang er viktige for å kunne lokalisere lyd og amplifisere den.

-        Den laterale delen består av ceruminous kjertler, en type svettekjertler, som ikke produserer svette, men ørevoks (cerumen). Ørevoks hindrer at støv og mindre insekter entrer indre deler av øret.

 

Mellomøret (cavum tympani):

-        Knokler: malleus (hammeren), incus (ambolten) og stapes (stigbøylen)

-        Ekte ledd. 

-        Trommehinnen og mellomøreknoklene er viktige for å kunne overføre lyd fra lydbølger til mekanisk energi.

-        Helt medialt finner vi to åpninger, det ovale vinduet (bundet til stapes) og det rundet vinduet, som også er viktig i dannelse av lyd.

-        M. tensor tympani (dempe lyd) (n. mandibularis) og m. stapedius (stabilisere stapes ved vibrasjon) (n. facialis) finnes her.

 

-        Tuba auditiva, også kjent som øretrompeten.

-        Går fra mellomøret til nesehulen (nasopharynx).

-        Denne er omgitt av flerradet, sylinder epitel med cilier. Denne gangen er normalt sett lukket, men åpnes ved gjesping og svelging. Det er også en forutsetning at lufttrykket er likt på begge sider av trommehinne slik at trommehinnen skal kunne bevege seg fritt. Øretrompeten ordner dette.

 

Indre øret:

-        Tre knokkelstrukturer. Canalis semicircularis (buegangen), cochlea (sneglehuset) og vestibylen.

-        Først møter vi på vestibylen, et lite ovalt kammer.

-        Buegangen utgår posteriort på vestibylen, mens cochlea går ut anteriort.

 

Buegangen er delt inn i tre utstående svinger, en anterior, lateral og posterior. Hver sving ender opp i en ampulla hver som igjen er bundet til utriculus. Cochlea går ut motsatt for buegangen.

 

Det indre øret består også av labyrinten, en serie av sekker og rør som inneholder væsken endolymph. Disse går inni den benete labyrinten som i hovedsak utgjøres av buegangen, sneglehuset og vestibylen. Mellom den membrane delen og den beinete delen av labyrinten finner vi væsken perilymph. Labyrinten har også spesialiserte sanseceller som vi kommer nærmere inn på senere

 

Hørselssytemet

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-20 kl. 16.43.11.png

 

Lyd er egentlig luftsvingninger som går gjennom den ytre delen av øret til trommehinnen. Som vi har sagt tidligere er mellomøret med trommehinnen det området av øret som omdanner lydbølger om til mekanisk energi som vi senere oppfatter som en lyd. Trommehinnen har som kjent epitel på begge sider og mellomøreknoklene binder trommehinnen til det ovale vinduet. Stapes er bundet til det ovale vinduet via en fotplate og svingninger vil føre til at trommehinnen beveger disse knoklene. Siden trommehinneplaten er mye større, blir trykket forsterket 20 ganger på fotplaten. Dette øker lydfølsomhet.

Denne forsterkningen er også viktig ettersom knoklene i det indre øret, spesielt cochlea, flyter i en væske (endolymph og periymph). Vi trenger større kraft for å skape svingninger i væske enn i luft.

 

Lydbanen

 

Stapes er bundet til det ovale vinduet via en fotplate og svingninger vil føre til at trommehinnen beveger knoklene i mellomøret. Siden trommehinneplaten er mye større, blir trykket forsterket 20 ganger på fotplaten. Dette øker lydfølsomhet.

 

Lyd registeres i ductus cochlearis en del av cochlea. Cochlea er en del av labyrinten som utgjøres av cochlea og likevektsapparatet. I ductus cochlearis har vi  basilarmembranen, hvor vi bl.a. finner cortis organ som står for transduksjonsmekanismen av lyd.

 

Basilarmembranen

 

-        Innpressingen av fotplaten i det ovale vinduet gir en vibrasjon i væsken i scala tympani (perilymf), rommet over basilarmembranen ductus cochlearis, adskilt via Reissner’s membran.

-         Vibrasjonen går over Reissner’s membran til væsken i ductus cochlearis (scala media) (endolymf).

-        Basilarmembranen, som vi finner langs hele ductus cochlearis, vil da skape bølger som beveger seg bortover membranen. Dette vil skape vibrasjoner i væskerommet under basilarmembranen, scala tympani (perilymf), og vil føre til at det runde vinduet presses ut for hvert innpress av fotplaten i det ovale vindu.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-20 kl. 18.13.02.pngMacintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-20 kl. 17.27.30.png

 

 

 

Cortis organ

 

-        Cortis organ er en struktur i basilarmembranen som utgjøres av sanseceller (hårceller) og støtteceller. Hårcellene har stereocilier.

-        Står for den mekanoelektrisk transduksjonen der bevegelse av hårceller skaper en funksjonell polarisering.

-        To type hårceller: indre og ytre.

o   Indre: mest medialt (nærmest lamina spiralis ossea) og er enkeltradet. Har størst innervasjon. Frisetter glutamat.

o   Ytre: mest lateralt og består av tre parallelle rader av hårceller.

-        Bøyning i retning de lengste stereociliene på de indre hårene gir et reseptorpotensial (som kommer av en depol.). Motsatt bøyning gir en hyperpolarisering.

-        Både afferente (n. vestibulocochlearis) og efferente fibre går til hårcellene. De efferente fibrene er med på å endre sansecellenes følsomhet.

-        Til sansecellenes ytre stereocilier, er det festet en tektorialmembran som selv er festet til den benete veggen av cochlea. Denne er også en del av Cortis organ.

-        Tektorialmembranen vil bevege stereociliene til sansecellene når basilarmembranen vibrerer

 

Indre hårceller og mekanoelektrisk transduksjon

 

De indre hårene er et unntak av forrige setning. Den er ikke i direkte kontakt med tektorialmembranen og at bevegelse av stereociliene kommer kun som et resultat av at basilarmembranen beveger seg/vibrerer (som respons av inntrykkingen av det ovale vindu). Stereociliene vil bevege seg stivt i takt med vibrasjonene, fordi de inneholder actinfilamenter. Stereocilier vil være med på å øke følsomhet for lyd, ettersom stereocilier i samme rad vil også være koblet til hverandre og dermed ”svaie” på likt. De ytre ligger sammen tre og tre, ordnet slik at de går fra kortest til lengst.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-21 kl. 13.56.51.png

Transduksjonsmekanismen

 

-        Funksjonell polarisering danner et reseptorpotensial via en depol.

-        Tråden som holder to og to stereocilier sammen, kalles topplenke. Den går alltid fra tuppen av et stereocilium til en høyere nabo. Når ciliene bøyes mot de lengste, vil lenken gjøre en formendring av membranen slik at ionekanelene åpnes.

-        Når stereociliene bøyes mot de mot de lengste hårene får vi en reseptorpotensial ved at det dannes en depol. Andre vei gir en hyperpolarisering.

-        Ved depol. vil K+-kanaler som sitter på tuppen av stereociliene åpnes. Krav om bøying er svært liten, noe som beviser ørets følsomhet for lyd. Influx av K+-ioner fra endolymph (som har høy kons. av K+) vil åpne spenningsstyrte Ca2+-kanaler som i neste omgang vil føre til frisetting av vesikler med glutamat ut fra terminalen til perilymph. Endolymf finner vi i ductus cochlearis, mens perilymf finner vi i scala tympani og scala vestibularis.

 

Funksjonelt sett er det viktig at reseptorpotensialet:

 

1.     genereres i sansecelle/spesialisert del av et nevron

2.     at den har en amplitude som er gradert

3.     spres passivt

4.     Amplituden svekkes som funksjon av tid og avstand

 

Hvis vi ser på membranpotensialets svingninger, ser vi at de svinger i takt med svingningene i basilarmembranen.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-21 kl. 14.44.44.png

De ytre hårcellene

 

-        Forsterking av lyd og det å skille lyder fra hverandre.

-        De er som kjent bundet til tektorialmembranen og vil derfor bevege seg på grunnlag av denne. Tektorialmembranen vil bevege seg i takt med vibrasjon i basilarembranen.

-        Forlenging og forkortning av de ytre hårcellene, som kommer av reseptorpotensialet som utløser en kontraktil aktivitet, fremkaller en forsterkning av basilarvibrasjon, samtidig som en forsnevring av området som vibrerer. Dette gir ikke bare sterkere lyd, men også mer presis lyd.

 

Efferente fibre kan hemme dette ved å frisette acetylkolin og ATP. Vibrasjonsstyrke svekkes og vibrasjonsområdet forlenges.

Skille mellom ulike tonehøyder (tonotopisk lokalisasjon)

 

Det at celler og nervefibre som lokaliserer ulike tonehøyder er adskilt og ordnet regelmessig i forhold til hverandre, kalles tonotopisk lokalisasjon.

 

-        Hvilken tonehøyde en lyd har, bestemmes av hvor på basilarmembranen det er best frekvensutslag.

-        Basilarmembranens resonnansegenskaper har også mye å si for hvor frekvenser registres. Resonnansegenskapene bestemmes av bl.a. lengde og tykkelse av membranen. Basilarmembranen har fibre som går på tvers og de bredeste er i apikal ende.

-        Lyder med høyest frekvens registreres nærmest det ovale vinduet (basalt), mens lyder med lavest frekvens registreres i toppen av cochlea (apikalt).

-        Hvor hver lydfrekvens oppdages, bygger på Helmholtz’ resonansteori. Den ser på basilarmembranen som strengene på et piano, og siden hver streng tilsvarer en lydfrekvens, vil også et område på basilarmembranen gjøre det samme.

-        Vi vet at hele membranen blir påvirket av en lyd, men at enkelte smale områder blir ekstra påvirket av enkelte frekvenser. Hvor hårcellene er plassert bestemmer hvilken frekvens de er mest følsomme for, dvs. der vi får mest utslag.

-        Denne frekvensavhengige lokalisasjonen beholdes hele veien opp til auditiv cortex, der hvert akson kan knyttes til et frekvensområde. Auditiv cortex er til og med delt inn i et frekvenskart, dvs. deler av auditiv cortex som reagerer på ulike frekvenser/tonehøyder.

 

Hørselsbanen

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-21 kl. 20.20.49.png

Hovedsakelig er det n. vestibulocochlearis som leder signaler fra cochlea. Disse fibrene har sine cellelegemer i et spiralt ganglion som ligger i lamina spiralis ossea. Fibrene fortsetter via modiolus til meatus accusticus internus og videre til cochleariskjernene hvor de danner synapser. Videre vil den krysse (vi snakker nå om veien fra kun et øre) medulla oblangata og gå opp lemniscus lateralis. Her er det imidlertid flere grener som hopper av underveis og ender bl.a. i oliva superior. Lemniscus lateralis og oliva superior ender opp i colliculus inferior. Som sender fibre videre til thalamus, parallelt på begge sider. Videre går fibrene via bakre del av capsula interna til den auditive cortex i temprorallappen. Husk at langs hele denne banen til cortex er det celler som reagerer på ulike lydfrekvenser, og som er tonotopisk oppsatt. Siden banene går opp på begge sider og danner fibre til begge cochleariskjernene, vil en ensidig skade gi deg nedsatt hørsel.

Auditiv cortex

 

Brodmanns area 41/42: Area 41/42 tilsvarer ca. det auditive kjerneområdet. Noen nevroner reagerer på forandring av tonehøyde enn selve tonen. Nevronen i dette området er svært kontekstavhengige.

 

Brodmanns area 22 (på temporallappen): integrasjon mellom hørsel og andre sansemodaliteter. Behandling av ulike aspekter av hørselinfo. Mulige parallelle veier mellom det auditive kjerneområdet (AI) og det auditive belteområdet som ligger rundt AI.

 

Lokalisering av lyd

 

Lokalisering av lyd i horisontalplanet skjer hovedsakelig i oliva superior som kommer etter cochleariskjernene. Slik lydskilling handler i hovedsak om å kunne skille mellom lyd som kommer fra høyre eller venstre, eller foran. For å kunne bestemme retning, bruker oliva superior interaural tidsforskjeller. Dette innebærer at den mediale delen av oliva superior mottar fibre fra både høyre og venstre cochleariskjerne, men at signalhastigheten fra disse to aksonene vil variere avhengig av fra hvilken vinkel lyden kommer ifra. Tre eksempler:

 

Lyd rett fra høyre side: her vil lyden naturlig nok treffe høyre øret først og venstre øret vil ligge i det vi kaller en ”sound shadow”. Det venstre øret vil da ha en liten ”time delay” som innebærer at det tar litt tid før lyden registreres her. I dette tilfellet blir delay-time 0,6 msek. Dette utnytter oliva superior ved at den har to laterale mottakerpunker og en medial. Vi fokuserer på den mediale her som får fibre fra høyre og venstre cochlea. Men pga. time delay mottar den signal litt raskere på den ene siden enn på den andre. I dette tilfellet vil signalet fra høyre cochlea komme først og dermed vil vi registre at lyden kommer fra høyre side.

 

Lyd inn på skrå fra høyre: samme konsept som forrige eksempel, men her blir time delay kortere (0,3 msek). Grunnen til dette er at det venstre øret ikke i like stor grad ligger i ”sound shadow”.

 

Lyd rett forfra: her blir det ingen time delay, fordi ørene er i like stor grad i ”sound shadow”. Signalene inn til oliva superior treffer derfor medialt mottakerpunkt likt.

 

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-21 kl. 18.28.53.pngMacintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-21 kl. 17.49.10.png

 

Tidsforsinkelser varierer avhengig av hvilket nevroner som aktiveres i forhold til hvor lyden kommer fra. Lydreseptorer tar opp lyd i forskjellig grad på høyre og venstre øret avhengig av om lyden kommer fra høyre eller venstre.

 

Lokalisering av lyd i vertikalplanet skjer hovedsakelig i den dorsale cochleariskjernen

 

Lydinput kan også hemmes for å kunne lokalisere andre lyder bedre. Her går det nedstigende fibre til thalamus (nærmere bestemt corpus geniculatum mediale) og colliculus inferior. I disse kjernene finner vi også GABA/glysin-internevroner. Disse kan hemme frekvensregistrering fra cochlea og helt opp til cortex. Det som skal nå vår bevissthet er muligens viktigst å regulere. Dette gir oss evne til å stenge ute uviktige lyder i en kontekst der det er mange lydinntrykk og det gir oss oppmerksomhetsevne til å fokusere på en lyd blant mange.

 

Lyd fra egen munn inhiberes ofte. Hørsel i cortex er også viktig i forhold til å kunne aktivere reflekser. Fra cochleariskjernen kan det gå fibre til retikulærsubstansen som kan videre formidle signaler videre til muskelaktivitet som respons på en høy, uventet lyd. Fra retikulærsubstansen går fibre til motornevroner i ryggmarg og hjernenerver.

 

Likevektssansen og balanse

 

Likevektssansen avhenger i hovedsak av hodets stilling og bevegelser. Selve likevektsapparatet finner vi i det indre øret og utgjør sammen med cochlea, buegangene og vestibylen labyrinten. Det som er viktig å skille dette systemet fra hørselssystemet, er at likevektsapparatet jobber uavhengig av prosesser som skjer i ytre og mellomøret. På samme måte som ductus cochlearis er den vestibulære delen av labyrinten fylt med endolymfe innenfor den hinnede labyrinten og perilymfe utenfor.

 

Hver av de 3 buegangene har en ampulle på enden hvor vi finner forhøyninger med crista ampularis. Alle ampulene ender opp i utriculus som via vestibylen går til sacculus. Hårcellene i crista ampularis er kritiske for registrering av kroppens balansestilling ved at de registerer bevegelse av endolymfen i forhold til hodets rotasjon hodets rotasjon.

I sacculus og utriculus sitter hårcellene med støtteceller rundt på små flate partier kalt maculae. De er omgitt av en gelésubstans som inneholder ørsmå steiner kalt otolitter (krystaller av CaCO3). Disse gjør at hårcellene påvirkes av tyngdekraften slik at sacculus og utriculus registrerer hodets stilling i rommet. De påvirkes også av lineær akselerasjon.

 

Affernte fibre fra n. vestibulocochlearis (CN VIII) sender signaler herfra til vestibularkjernene i overgangen mellom medulla oblangata og pons.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-25 kl. 12.11.27.png

Likevektssans i buegangen

 

Som sagt er det hårceller i buegangene som registrerer strøm av endolymfe fra vestibylen. I buegangenes ampulle har vi crista ampullaris som består av hårceller. Hårcellene er bundet til en gelémasse i buegangen kalt cupula. Når denne forskyves, bøyes hårcellene. På samme måte som ved hårcellen i Cortis organ, vil også bøyningsretning av hårene si noe om vi får en depolarisering eller repolarisering. Vi har to typer hårceller: kinocilier og sterocilier. Bøyning mot kinociliene gir depol, andre vei gir hyperpol.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-25 kl. 12.48.50.png

Buegangenens hovedfunksjon er registrering av rotasjonsbevegelser av hodet. Bevegelse av endolymfe skjer tregere enn hodet roterer, dvs. at cupula og endolymfen ikke beveger seg med en gang hodet roterer. Når vi stopper rotasjonen vil fortsatt cupula bevege seg litt til. Adekvat stimulus for hårcellen er ikke derfor enhver rotasjon, men hastighetsbetinget rotasjonsendring (enten akselerasjon eller deakselerasjon). Dette kalles ofte for vinkelakselerasjon og reseptorene har derfor dynamisk følsomhet.

 

 

Cupula er en geleaktig struktur i vestibulærsystemet som gir informasjon om orienteringen i rom. Inne i cupula finner man stereocilier assosiert med hvert sitt kinocilium. Sterocilier (spesialiserte microvilli, ikke cilier)

Kinocilier (ekte cilier, likevektsapparatet)

Når hodet roteres beveges ikke cupula og endolymphen  øyeblikkelig pga treghet (inertia), og som får cupula sammen med stereociliene til å bli bøyd av til motsatt side. Etter en stund normaliseres endolymphens akselerasjon ihht hodets akselerasjon. Dette medfører at cupula returnerer til sin hvileposisjon og slutter å reagere frem til hodet deakselereres ettersom endolymphen fortsetter pga dens treghet (sammenlign med å rotere en kopp med vann). Roterende bevegelse registreres ved at stereociliene tar kontakt/bryter kontakt med tilhørende konocilium. Cupula ligger medialt ift de semusirkulære kanalene, slik at de ligger naturlig orientert ift hodet. Hårcellene fører signaler gjennom n. vestibulocochlearis.

 

 

Crista ampullaris er et sanseorgan som befinner seg i de semisirkulære buegangene (ampulla) i indre øret. Funksjonen er å detektere angulær akselereasjon og deakselerasjon.

 

Lineær akselerasjon vil ikke (eller i liten grad) påvirke hårcellene i buegangen, fordi dette ikke gir en hoderotasjon. I det vi kaller lineær bevegelse, translasjon, vil hodet forflyttes, men romorientering vil ikke endres.

 

Høy aktivitet fra alle buegangene på venstre og høyre øret brukes for å beregne hodets rotasjonsbevegelser til enhver tid. Et par av bueganger (eks. horisontale hø. og ve.) vil ha motsatt respons i forhold til hverandre på en bevegelse, i det vi kaller komplementære signaler. Det betyr økt signalfrekvens på den ene og redusert signalfrekvens på den andre.

 

Likevektssans i utriculus og sacculus

 

Utriculus registrerer i hovedsak bevegelse av hodet i sagittalaksen, dvs. sidebøying. Sacculus registrerer i hovedsak nakkebevegelser som ekstensjon og fleksjon (hodebøying frem og bak).

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-25 kl. 13.53.52.png

Statisk følsomhet for respons av gravitasjon (hodestilling)

 

I sacculus og utriculus sitter hårcellene med støtteceller rundt på små flate partier kalt maculae. De er omgitt av en gelésubstans som har innlæiret små steiner kalt otolitter (krystaller av CaCO3). Siden otolittene har høyere egenvekt enn endolymfen den flyter i, vil disse påvirkes av tyngdekraften. Hårcellene i maculae utriculi vil i normal hodestilling stå horisontalt i en gelemembran, men dersom vi bøyer hodet til siden vil otolittene rulle samme vei og dra sansehårene med seg i gelemembranen. Alle hodebevegelser vil til en hvis grad føre til dette og hjernen får info om hodets stilling til enhver tid. Det er da viktig at vi har langsomt eller ikke-adapterende reseptorer, slik at hjernen fortsatt er klar over at hodet ikke er i en normal posisjon etter bevegelse. Dette viser at statisk følsomhet er en av funksjonene til utriculus og sacculus fordi signaler sendes så lenge stimlus vedvarer, dvs. hodet er i en unormal stilling.

 

Dynamisk følsomhet for respons av lineær akselerasjon

 

Også dynamisk følsomhet er en av funksjonene til utriculus og sacculus. Under en lineær akselerasjon vil hodet forflyttes i en rett linje, men vil ikke endre romorientering. Ved en økning av lineær retningshastighet (akselerasjon) vil otolittene i gelemembranen holdes igjen i forhold til sansehårene. Da vil de dra med seg membranen som selv vil dra med seg hårcellene som bøyes bakover. Motsatt skjer ved bremsing (deakselerasjon): otolittene faller fremover og drar med seg hårcellene.

 

Efferente baner fra vestibulariskjerner

 

Vestibularkjernene finner vi i overgangen mellom medulla oblangata og pons og har efferente fibre til: medulla spinalis (vestibulospinal-banen), hjernenervekjerner til ytre øyemuskler (vestibuloocular-banen) og cerebellum (vestibulocerebellum). Denne informasjonen brukes for det meste til å påvirke muskler som bidrar til å opprettholde kroppslig balanse og øyebevegelser slik synsbildet holdes i ro ved hodebevegelse.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-25 kl. 15.19.55.png

 

Vestibulospinal-banen

 

Laterale kjerner

 

Fibre som går til medulla spinalis går fra de laterale vestibularkjernene, via tractus vestibulospinalis lateralis og ender i ryggmargens forstreng, samme side som kjernen de kom fra. Fibrene ender i forhornet, delvis monosynpatisk på a- og y-motonevroner som innerverer ekstensormuskler. Dermed kan de generere/regulere/motvirke tonisk aktivitet i muskler som motvirker tyngdekraften (fleksorer). Slike muskler vil motvirke seg  Hvilke fibre som ender hvor, er somatotopisk ordnet slik at hvert fiber påvirker hver kroppsdel hver for seg. Musklene som påvirkes er viktig for likevekt og holdning, dvs. lemmer. Banen får afferente fibre fra utriculus, som vi husker var viktig for registrering av hodestilling og dermed også indirekte kroppsstilling. Når stillingen vår endres, endres også tyngdepunktet og muskeltonus må omstilles for å få kroppen til å holde balanse.

 

Mediale kjerner

 

Det er også noen mediale vestibularkjerner som følger sin egen bane: tractus vestibulospinalis medialis. De går ikke veldig langt kaudalt og stopper ved nakke og thoraxområdet. Det antas at disse er viktige for hodebevegelser utløst av signaler fra labyrinten, såkalte vestibulocervikal reflekser. De er derfor ikke i stor grad viljestyrte.

 

Vestibuloocular-banen

 

Fibrene som går til øyemuskelkjernene går hovedsaklig ut fra den superiore vestibularkjernen (litt medialt også). De mottar afferenter fra buegangene. De går medialt ut fra kjernen og smaler seg som en bunt som ligger langs midtlinjen, parallellt med sentralkanalen under bunnen av 4. ventrikkel. Fibre her er både krysset og ukrysset og ender opp i de tre øyemotoilitetsnervenes kjerner: oculomotorius-, trochlearis- og abducenskjerner.

 

Vestibulocerebellum

 

Fibrene her går ut fra den inferiore vestibularkjernen og ender opp i lobus flocculonodularis, en del foliene i cerebellum. Fibre går samme vei tilbake til vestibulariskjernene og cerebelum kan påvirke reflekssvaret i den vestibulo-okulære refleksen som vi kommer tilbake til senere.

 

Den vestibulo-okulære refleks (VOR)

 

Vi har flere reflekser av denne typen og funksjonen innebærer å holde blikket fiksert på et mål ved rotasjon av hodet. Bildet skal holdes rolig på retina ved hoderotasjon og refleksbuene som står for dette varierer i kompleksitet. Den best studerte typen av disse refleksene består av tre nevroner:

 

1.     primærafferenter fra buegangene

2.     nevroner i vestibulariskjernene som sender aksoner i fasciculus longitudinalis medialis til flere øyemuskelkjerner

3.     motonevroner i disse kjernene som sender aksoner til øyemuskler (ekstraokulære muskler).

 

Mekanismen er som følger: En hodebevegelse i hvilken som helst retning/vinkel vil gi en kompenserende (motsatt, husk buegangene) av øynene. Buegangene husker vi hadde sanseceller som blir stimulert av hoderotasjon pga. endolymfen. Tenker vi oss en rotasjon i horisontalplanet, vil de laterale buegangene registere rotasjonen og dette vil utløse en kompensatorisk øyebevegelse i samme plan som rotasjonen. Øynene vil bevege seg med samme hastighet som hodet, men i motsatt retning. Dermed holdes bildet på retina rolig. Hvis rotasjoen av hodet fortsetter videre til et punkt der bildet ikke klarer å holdes rolig selv ved maks utslag av øyet, utløses en sakkadisk øyebevegelse der øyet raskt beveger seg i samme retning som hodet beveger seg. Blikket fester seg på nytt på et objekt og den samme langsomme øyebevegelsen utføres, motsatt av hodet. En slik veksling kalles nystagmus og signaler fra likevektsappartet (vestibulær nystagmus) styrer denne (refleks).

 

Gå tilbake