Gå tilbake

Synssystemet

Øyet

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-23 kl. 12.57.57.png

 

Corpus vietrum: Geláaktig substans (glasslegemet) som fyller ut det indre hulrommet i øyet. Består av vann, kollagen og hyaluronsyre (HA).

 

Cornea (hornhinnen): Cornea er den mest anteriore delen av øyet og er med på lysbrytning. Den er gjennomsiktig og det er ingen blodforsyning. Vevet må derfor få næring via tårevæske og væsken i selve cornea, kammervæsken (produseres av processus ciliaris). Kammeret mellom cornea og pupillen kalles camera anterior.  I hjørnet av cornea finner vi Schlemms kanal, en kanal som er med på drenasje av kammervann fra camera anterior. Dårlig drenasje av av denne væsken gir økt intraoculær trykk og kan gi grønn stær. Aksoner i camerea anterior er mangfoldige, tynne og umyeliniserte. Bak cornea og pupillen finner vi linsen.

 

Her har vi epitelium anterius, Bowmans membran, Substantia propria

 

Sclera (senehinnen): Det ytterste laget av øyet kalles sclera, senehinnen, og pga. dets stivhet holder den på øyets runde form. Sclera er ut ifra et anteriort perspektiv fortsettelse av cornea, hornhinnen. Fra anatomisammendraget husker vi at det også er tverrstripede muskler utenpå øyet som beveger øyet for å kunne feste fokus på omgivelsene. Disse er festet til sclera.

 

Choroidea (årehinnen): Choroidea ligger rett under sclera og er et årerikt bindevevslag som hindrer at lys kommer inn øyet annet enn via pupillen og hindrer refleksjon.

 

Retina (netthinnen): Retina ligger under choroidea og er det innerste laget i øyet. Retina er fortsettelsen av n. opticus i øyet.

Corpus ciliare (2 stk): Inneholder mye glatt muskulatur (bl.a. m. ciliare) (n. occulomotorius) som sørger for regulering av linsekrumning. Lysmengde må reguleres for å kunne få best mulig fokus på objektet vi ser på ut ifra avstand på objektet.

 

Iris (regnbuehinnen): Ut fra choroidea (oppe og nede) kommer iris, regnbuehinnen. Denne regnes som glatt muskulatur og har pupillen imellom seg. Her har vi de to glatte musklene som står for pupillkrumning og dilatasjon. M. spinchter pupilla står for krumming, m. dilatator pupilla står for dilatasjon. Dette styrer hvor mye lys som kommer inn til linsen som ligger under. Iris gir øyenfarge.

 

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-23 kl. 13.24.40.png

 

Akkommodasjon

 

Linsen er den delen av øyet som bryter lyset på vei inn i øyet i tillegg til hornhinnen. Linsen er elastisk og har en oval form grunnet zonulartråder som drar i den. M. ciliaris i corpus ciliare styrer grad av krummning på selve linsen i øyet ved å stramme og slakke zonulartrådene. Når muskelen kontraheres, slakkes de og øyet krummes mer.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-30 kl. 16.00.20.png

Vi bruker to navn om linsens form: en konkav og en konveks.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-30 kl. 16.06.23.png

Konkav (D): jo mindre krummet linsen er, jo mer konkav er den. Kjent som spredningslinse fordi den sprer lys som treffer den.

 

Konveks (B): jo mer krummet linsen er, jo mer konveks er den. Kjent som samlelinse fordi den samler lys som treffer den.

 

Vi snakker også om avstand fra der lyset begynner å brytes til de møtes. Dette møtepunktet kaller vi brennpunktet og avstanden hit kalles brennvidden. Dette gjelder for en konveks linse, fordi den samler lyset. For å regne ut brytningsvinkelen brukes Snells lov. Den sier noe om hvordan lyset vil bøyes etter å ha passert linsen, ut ifra hvordan lyset treffer linsen. Brennpunktet skal konvergere på retina for å gi optimalt fokus. Bildet vil være opp ned på retina.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-30 kl. 16.06.34.pngJo mer konveks en linse er, jo mer bøyes lyset. Dette trengs når vi ser på objekter som er nærmere enn 6 m. 6 m regnes for å være øyets fjernpunkt. Ser vi på noe lenger borte enn dette, vil krumningen være den samme uansett avstand. Grunnen til dette er at lysstråler opp til et vist punkt er helt parallelle og dermed vil ikke brytningsvinkelen være forandret ifølge Snells lov (siden innfallsvinkelen er konstant, forblir utgangsvinkelen konstant). Det at vi får en økt krumning av linsen når objektet nærmer seg, kalles akkomodasjon (fokusering). Da snakker vi også om øyets nærpunkt, dvs. det nærmeste et objekt kan komme og fortsatt være i fokus. Dette kan vi teste med å ta en gjenstand nærmere og nærmere øyet og se når objektet blir skurrete.

 

Hvor fjernpunktet ligger nøyaktig, avhenger av både linsekrumning og øyeeplets lengde (horisontalt). Hvis lengden variere bare med et par mikrometer, vil ikke brennpunktet ligge på retina, den vil ligge litt foran eller bak.

 

For ”langt” øyeeple (nærsynt):

 

Når øyeeplet er avlangt, vil lyset samles et sted foran retina. Da er personen nærsynt (myopi) på dette øyet (som oftest begge). For å få lyset til å konvergere lengre bak, må vi ha en konkav linse (minusglass) som sprer lyset mer slik at brennpunktet havner lenger bak. Grunnen til at dette vil forlenge brennvidden, har med at lyset etter den kunstige linsen vil være uparallelle og treffe øyelinsen med en spissere vinkel som vil gi en mer stump vinkel på lyset etter øyelinsen (Snells lov).

 

 

 

For ”kort” øyeeple (langsynt):

 

Når øyeeplet er innskrumpet, vil lyset falle bak retina og personen er derfor langsynt (hypermetrop). Vi trenger da et konveks linse (plussglass) som samler lyset mer slik at brennpunktet havner lenger fremme.

 

Retina

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-09-30 kl. 17.27.17.png

Membrana limitans interna (basalmembranen av mullerske gliaceller)

 

Nervefiberlag (aksoner fra ganglieceller)

 

Ganglioncellelaget

 

Indre synapselag

 

Indre kjernelag – bipolare celler + amakrin celler, horisontalceller.

 

Ytre synapselag

 

Ytre kjernelag – kjerner av tapper og staver

 

Membrana limintans externa (tight junctions mellom mullersje gliaceller og fotoreseptorer)

 

Ytre segment av tapper og staver

 

Pigmentepitel (kubisk) – absorberer lys, Regenerering av 11-cis retinal fra all-trans retinal og Fagocytose av avstøtt membranskiver fra yttersegmentene i pigmentepitelet.

 

Choroidea

 

Fotoreseptorene ligger i den mer ytre delen av retina rett etter pigmentepitelet som er i direkte kontakt med choroidea. Fotoreseptorene finnes i et kjernelag og et ytre segment lag (det lysfølsomme området av cellen). Videre følger flere andre cellelag, noe som betyr at lyset må passere gjennom disse for å kunne nå fotoreseptorene. Fotoreseptorene her danner synapser med bipolarceller som igjen danner synapser med ganglieceller. Disse cellene forlater øyet som n. opticus. Det er viktig å merke seg at kun bipolarcellene fra stavene ikke er i direkte kontakt med gangliecellene, men er i kontakt via en amakrincelle.

 

Det er viktig å merke seg at ingen av aksonene her er myeliniserte, og dette gjør at de er gjennomsiktige. Mye av synsinformasjonen blir prosessert allerede i øyet grunnet internevroner (horisontal- og amakrinceller). Amakrinceller bruker hovedsakelig GABA og glysin, men bruker også acetylkolin, serotonin, NO og ulike peptider. Horisontalceller bruker GABA.

 

Müllerske gliaceller finner vi også her mellom membrana limitans interna og externa.

 

Staver og tapper (fotoreseptorene)

 

Utseendemessig er tappene litt tykkere enn stavene. Ytterst på begge fototreseptorene (dvs. i kontakt med pigmentepitelet) finner vi en foldet membran kalt det ytre segment. Her har vi fotopigmentet, et fargestoff, som absorberer lyset. Mengde fotopogment er forskjellig mellom staver og tapper.

 

Aksonterminal med glutamatvesikler til bipolarceller

Cellesoma med organeller

Indre segment med mitokondrier som produserer ATP til Na-K-pumpe

Ytre segment med fotopigment

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-04 kl. 15.18.44.png

Staver

 

Stavene er mest lyssensitiv og dette kommer av at det ytre segmentet er lengre og inneholder mye fotopigment. Synspigmentet i stavene inneholder rhodopsin (purpur), et stoff som er delt inn i opsin og retinal. Retinal er et aldehyd av vitamin A og er lysabsorberende. Siden stavene er såpass lysfølsomme, er de viktige for synet under lysfattige forhold, såkalt skotopisk syn. Nattblindhet er en tilstand der vi har mangel på vitamin A slik at rhodopsin ikke dannes.

 

Blant stavene er det høy konvergens på de bipolare cellene. Det betyr at det er mange staver på en en bipolar celle. Dette er med på å forsterke signalet fra stavene, slik at de kreves mindre lys til før de aktiveres.

 

Tapper

 

Tappene er lite lyssensitive og dette kommer av de har lite fotopigment. Hver tapp har 1 av 3 typer opsin i synspigmentet som hver har størst følsomhet for en av de tre bølgelengdene for rød, blå og grønn (de bruker også rhodopsin). Opsin S (S=short) tilsvarer fargen blå. Opsin M (M=medium) tilsvarer grønn. Opsin L (L=long) tilsvarer fargen rød. Det er viktig å merke seg at hjernen sammenligner graden av stimulering av alle tre tappene, for å bestemme hvilken bølgelengdesammensetning vi har og dermed hvilken farge vi ser. Tappenes lysfølsomhet er derfor bestemt i større grad av opsin enn retinal. De fleste tappene absorberer bølgelengder som representerer rød og grønn farge. Syn formidlet av tapper kalles fotopisk syn, men siden tappene ikke er særlig lyssensitive betyr det at de må ha mye lys (”dagslys”) for at de skal kunne skilne farger.

 

Konvergens på de bipolare cellene er lav blant tappene. Til gjengjeld gir tappene info om oppfattelse av form i tillegg til farge.

 

Transduksjon i fotoreseptorer (stav)

 

Lik mange andre sensoriske reseptorer, bruker fotoreseptorer reseptorpotensial for å sende visuelt signal fra det ytre segmentet og videre til n. opticus. Det spesielle her er at lysstimulering skaper en hyperpolarisering, dvs. at membranpotensialet synker. Dette er viktig for reguleringen av visuelt signal fordi den modulerer transmitterfrisetting fra fotoreseptorene til det postsynaptiske aksonet. Transmitteren er glutamat og hyperpolariseringen, som oppstår ved for eksempel et lysglimt, vil senke frisettingen av denne. Vi har en transduksjonsmekanisme for mørke og en for lys.

 

Mørke

 

Hver fotoreseptor produserer en såkalt ”dark current” der Na+ går gjennom non-selektive kationkanaler inn til det ytre segmentet av fotoreseptoren. Dette vil indirekte regulerers av lys. Samtidig går K+ ut av K+-kanaler i det indre segmenet av reseptoren, som lys ikke regulerer. Dvs. en Na+-influx og en K+-efflux. Kationkanlene er såkalte CNG-kanaler (cyclic nucleotide gated), dvs. kanaler som styres av cGMP. I mørket øker dannelsen av cGMP og kationkanalene holdes åpne for influx. Dette vil gi en standard depolarisering og dermed også en økt transmitterfrigjøring.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-04 kl. 16.44.36.png

 

Lys

 

Når lys absorberes vil dette føre til at de non-selektive kationkanalene lukkes, fordi lys stimulerer enzymet phosphodiesterase som hydrolyserer cGMP. Fordi dette foregår som en kaskadereaksjon, der mange cGMP blir hydrolysert, blir hele lukke-prosessen forsterket. Vi får en nedgang av cGMP intracellulært, og de non-selektive kationkanalene lukkes. K+-kanaler forblir upåvirket og K+ får fritt fluxe ut av det indre segmentet. Dermed blir membranen hyperpolarisert og transmitterfrisetting senkes.

 

Rhodopsin og transducin

 

For å forstå hvordan lys stopper influx av Na+, må vi se på rhodopsin, proteinet i synspigmentet hos stavene. Rhodopsin er sammensettning av opsin + retinal. Retinal er molekyl som absorberer lys, med en hale som kan eksistere i en cis- eller trans-formasjon. Som cis kalles retinal 11-cis retinal, men er bare aktiv i mørket. Når den absorberer lys, blir den til all-trans retinal via isomerisering. Denne er mer stabil og etter flere konfirmasjonsendringer til metarhodopsin II aktivere et molekyl kalt transducin (G-protein). Transducin vil senke Na-influx ved å stimulere phosphodiesterase som hydrolyserer cGMP. Etter isomeriseringen, skiller retinal og opsin lag og vi får en bleking. Dette nevnte vi skjedde etter sterk belysning. Fotopigmentet i stavene mister sin røde farge (fordi retinal forsvinner) og går over til opsins farge, blek gul. Rødfargen vil regeneres etter kort tid, der 11-cis retinal re-isomeriseres med hjelp av proteinet IRBP.

 

https://lh5.googleusercontent.com/0BEEPT3cdJiqZfhO_08z4NFJ6MkwQ-BXYV9VRDAWyUAyRV-MkRfRj7K-2RXQ3rED2adZb8Fhu5XpfDopH-cd3jOKd0NiLsncJ4gYs3lzjvYQ3N0-DsNueigy

 

Sansecellene er i direkte kontakt med pigmentepitelet, som gjør at lys ikke reflekteres inne i øyet.  Muligjør et skarpere bildet?



Regenerering av 11-cis retinal fra all-trans retinal.

Absorbjson av lys, unngår refleksjon av lys inne i øyet

Fagocytose av avstøtt membranskiver fra yttersegmentene i pigmentepitelet.

 

 

 

Mørkeadaptasjon

 

På retina har vi et området kalt synspurpur pga. dets farge. Det er denne som gir røde øyne ved blitsbilder. Denne fargen blekes ved sterk belysning, men etter hvert kommer fargen tilbake. Dette kommer av at synspigmentet brytes ned og så sakte bygges opp igjen. Dette skjer også under mørke- og lysadaptasjon, hvor vi først ser svært lite, men etter hvert bedre. Ved overgang fra sterkt lys til mørke, ødelegges rhodopsin, fordi stavene, som er lyssensitive, brytes ned.

 

Mørkeadaptasjon har to faser: først en rask bedring av synsevnen etter 10 min. gjort av tappene, deretter langsom adaptasjon fra 30 min. – 1 t. for full adaptasjon, gjort av stavene. Det passer at det er stavene som gjør den fulle adaptasjonen, ettersom de er mest lyssensitive.

 

Fovea, macula lutea og den ”blinde” flekken

 

Der vi ønsker at lyset skal falle, dvs. der vi har best fokus, kalles macula lutea (den gule flekken, fordi den er gul i frisk tilstand). Her er tettheten av ganglieceller ekstra stor. For å teste fokusevne eller synsskarpheten brukes den klassiske Snellens tavle, en tavle med bokstaver i forskjellig størrelse, som blir mindre jo lengre ned vi ser. Det er et senter i macula lutea kalt fovea centralis, en fordypning i macula lutea der ganglieceller og bipolarceller er skjøvet til side, slik at laget som ligger under, med fotoreseptorer, kommer så nærme lyset som mulig. Dette området er det eneste punktet på øyet som gir oss skarpt nok synsbilde (sentralsynet) til daglig bruk som ved for eksempel lesing av tekst.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-03 kl. 18.53.37.pngMacintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-03 kl. 18.54.37.png

 

 

 

 

Synsnerven er n. opticus og ganglionceller går inn i denne via et punkt kalt the optic disc (synsnervepapillen). Her er det ingen fotoreseptorer, noe som betyr at lys ikke kan fanges opp. Dette kaller vi for den blinde flekken. N. opticus vil utvide seg når den forlater bakdelen av øyeeplet grunnet myelinisering.

 

Retinaleganglieceller, reseptorisk felt og on/off-systemet

 

Et reseptorisk felt kan ansees her for å være det området av retina en celle lar seg påvirke fra, men det kan også være alle nivåer av signalbanen som thalamus og cortex. Gangliecellene aktiveres fra et sirkulært sentralt område og hemmes fra et sirkulært perifert område, eller omvendt. Senter og periferi er antagonister av hverandre. Vi bruker ofte uttrykkene ”on-” og ”off-center”. On-center (B)(eller OFF-perifer) er en celle som blir aktivert når lyset faller på det sentrale området av gangliecellen og omgivelsene er mørke i forhold. Off-center (C)(eller ON-perifer) er en celle som blir hemmet når lyset faller på det sentrale området (mørkt objekt på lys bakgrunn). Her vil fotoreseptorer koblet  Slike AV/PÅ betegnelser brukes også om bipolar-celler. Dette

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-26 kl. 15.55.09.png

 

Etter hyperpolariseringen eller depolariseringen (avhengig om det er lys eller mørke) vil signaloverføringen være litt innfløkt. Bipolarceller fra tappene er koblet til gangliecellene, mens bipolarceller fra stavene er bundet til en type av gangliecellene og en type av bipolarcellene via amakrinceller, dvs. ingen direkte tilkobling til en ganglioncelle. Det er gode holdepunkter som tilsier at fotoreseptorene skiller ut glutamat når de blir eksitert (i mørket), men glutamat har forskjellig effekt på de bipolare cellene i neste omgang. Dette kommer av at det finnes to typer bipolarceller, hver utstyrt med hver sin reseptor. Disse reagerer ulikt på glutamat, der den ene depolariseres (PÅ-bipolar) mens den andre hyperpolariseres (AV-bipolar). Det er viktig å merke seg fotoreseptorene og bipolarcellene ikke danner aksjonspotensial, bare graderte spenningsforskjeller. Ganglioncellene danner aksjonspotensial.

 

Stavbipolarceller (RB): ON

• Tappbipolar-celler (CB): ON og OFF

• ON-tappbipolarceller → ONganglieceller

• OFF-tappbipolarceller → OFFganglieceller

• Stavbipolarceller →

Stavamakrinceller (AII) →

ON- og OFF-tappbipolarceller

• “Informasjonsveien” i retina er

tilstandsavhengig:

Lys → skumring → mørke 􃱺􀀁􀀁􀀁􀀁􀀁􀀁􀀁􀀁

tappsyn → stavsyn

 

Samme konsept kan vi bruke på neste ledd i signaloverføringen, der bipolare celler/amakrinceller sender signaler til ganglieceller, fordi bipolare celler/amakrinceller også virker eksitatorisk på ganglieceller, men bare når de blir eksitert selv (glutamat er nevrotransmitter fra bipolarcellene). Som vi har nevnt tidligere, varierer eksitasjon mellom de to typene bipolarcellene. En mottar mer eksitasjon, den andre mottar mindre og det samme gjelder for gangliecellene. Som vi har skjønt, avhenger hva som blir eksitert og hyperpolarisert i stor grad av om det er lys eller mørke, fordi en av signalveiene vil uansett bli ekstiert. Derfor snakker vi om AV og PÅ bipolarceller og AV og PÅ ganglieceller. Amakrincellene går kun til PÅ bipolar (eksitasjon) og til AV gangliecelle (inhibisjon). Gangliecellene er det leddet i signalveien som sender aksjonspotensialer til n. opticus. Fotoreseptorene og bipolarcellene sender ikke aksjonspotensialer. N. opticus sender signaler videre til thalamus.

 

Vi tar noen eksempler med tapper

 

On-tappbipolarcelle har metabotrop mGluR (bundet til TRPM1, non-selektive)

Off-tappbipolarcelle har ionotrop iGluR (AMPA)

ON/OFF-ganglioncelle har ionotrop iGluR (AMPA+NMDA)

 

Figur B (On-center): når tappenes senter blir hyperpolarisert (fordi lys treffer her), vil den bipolarcellen som normalt sett blir hyperpolarisert av glutamat (on-bipolar), bli eksitert eller ikke inhibert, fordi glutamat ikke slippes ut fra tappene. Den vil få økt transmitterfrisetting slik at on-ganglion blir stimulert. Det motsatte vil skje med off-bipolar og off-ganglion, som begge blir inhibert.

 

Figur C (Off-center): når tappenes senter blir depolarisert (fordi lys ikke treffer her, men periferen (mørkt senter)), vil den bipolarcellen som normalt sett blir depolarisert av glutamat (off-bipolar), bli eksitert fordi den får glutamat fra tappene. Den vil få økt sin glutamatfrisetting slik at off-ganglion blir stimulert. Det motsatte vil skje med on-bipolar og off-bipolar, som begge blir inhibert.

 

 

Det at det går to bipolarceller fra tappene til to ganglieceller, gjør at gangliecellene kan sende informasjon til n. opticus om et mye større lysintesitetsspekter enn om det bare var en kanal. En skal merke seg at bipolar- og gangliecellene ikke gir informasjon om absolutt lysintensitet, men lysintensitet av en liten flekk  på retina i forhold til omgivelsene, dvs. kontraster mellom senter og periferi. Jo større kontraster, jo bedre stimulering. Dette kommer av lateral inhibisjon utført av internevroner i retina.

Dette kan vi også kan vi forstå lettere av figuren under. Begge sirklene er like ”grå” når vi fjerner bakgrunnen, men vi ser dem som forskjellige med bakgrunn fordi øynene sammenligner bakgrunn (perifer) med sirkelen (senter).

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-06 kl. 19.38.44.png

 

Synsbaner

 

Alle gangliecellene møtes i bakre del av øyet (optic disc) og går over til n. opticus fra hvert øye. N. opticus fra hvert øye møtes i chiasma opticum (synsnervekryssingen) og noen krysser over til motsatt side. Både kryssede og ukryssede fortsetter inn til thalamus (corpus geniculatum laterale) via tractus opticus. Dette området kalle vi ofte for LGN (nucleus geniculatum laterale). Til hver corpus geniculatum laterale kommer det både kryssede og ukryssede fibre pga. chiasma opticum, disse banene kommer som oftest fra korresponderende punkter og er derfor en del av samsynet.. Disse vil fordele seg forskjellig på de 6 lagene i corpus geniculatum laterale. Kryssede går til lag 1, 4 og 6, ukryssede går til lag 2, 3 og 5. Dette kalles retinotopisk representasjon.

 

Fibre i corpus geniculatum laterale danner radiatio optica (synsstrålingen) som skal til oksipitallappen og Brodmann 17 (area striata). I area striata kommer de forskjellige lagene i corpus geniculatum laterale sammen. Dersom signalene kommer fra korresponderende punkter på begge øynene (dvs. i det binokulære feltet) kan vi sankke om at area striata står for samsyn. De thalamokortikale banene, fra corpus geniculatum laterale til cortex, er også ordnet retinotoptisk (to korresponderende punkter ligger oppå hverandre). I cortex i Brodmann 17 ender fibrene i lamina IV.

Noen fibre går ikke hit etter corpus geniculatum laterale, men går til mesencephalon og hypothalamus. Deler av n. opticus kan også ende opp i pretectum, colliculus superior og nc. suprachiasmaticum. Sistnvente gjelder i sammenheng med søvn/våkenhet som vi skal se, mens de to førstnevnte sannsynligvis gir info om større bevegelser i synsfeltet.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-27 kl. 12.49.36.png

 

Vi deler synsfeltet og retina inn i to deler: en temporal og nasal del. Nasal del av retina mottar synsinntrykk fra temporal del av synsfeltet og vise versa. Helt lateralt (både høyre og venstre) har vi et område som kun et øye kan se, fordi lys ikke kan falle på den helt temporale delen av begge øyne pga. lysblokkade fra nesen. Kalles monokulære sektor (30 grader). Det området som begge øyne kan se kalles binokulær sektor og her finne fiksasjonspunktet (punkt som begge øyne ser på).

 

Skader kan oppstå på nervebanen både før, i og etter chiasma opticum, og hver av disse vil ha forskjellig utfall på synet. Husk: n. opticus før chiasma opticum har nasale og temporale fibre fra samme øyet, og det er to slike n. opticus (høyre og venstre øye). I chiasma opticum vil nasale fibre fra venstre øye og høyre øye krysse over til motsatt tractus opticus. Dermed vil hver tractus opticus innholde samme, ipsilaterale temporale fibre, men motsatt øyets nasale fibre.

 

-        Hvis nervus opticus brytes før chiasma opticum, mister vi all synsinntrykk på dette øyet.

-        Er skaden i chiasma opticum, vil kun de nasale fibrene fra hvert øye bli brutt. Vi mister da det temporale synsfeltet på hvert øye, kalt bitemporal hemianopsi. Kan oppstå ved hypofysesvulster, fordi hypofysen ligger rett under chiasma.

-        Kommer skaden etter chiasma, i tractus opticus, mister vi venstre eller høyre synsfelt. Skade på venstre tractus opticus gir skade på høyre synsfelt og vise versa. Kalles homonym hemianopsi.

-        Skotomer er skader radiato optica og area striata som begge har en retinotoprisk representasjon. Vi kan ut ifra nettopp retinotopisk representasjon i synsbaner og area striata, finne ut hvor skaden på øyet er.

 

 

 

 

 

Ganglieceller i øyet

 

Corpus geniculatum laterale har 6 lag med celler, der lag 1 og 2 består av de store magnocellulære cellene. Lag 3-6 består av de mindre paravocellulære cellene. Disse to områdene mottar fibre fra hhv. M-celler og P-celler i retina (to typer ganglieceller). Vi har også en tredje type celler kalt K-celler som sender fibre mellom de magno- og paravocellulære lagene. De danner det vi kaller interlaminare regioner. Disse tre celletypene har ulike egenskaper både morfologisk og funksjonelt. M-cellene signaliserer om kontraster og bevegelser, mens P-cellene står for synsskarphet og fargesyn. Begge har AV og PÅ gangionsceller og begge aktiveres av fotopisk og skotopisk syn.

 

Retinotopisk representasjon i synsbaner

 

Av bildet under viser at de to corpus geniculatum laterale mottar fibre fra begge øyne som resultat av kryssingen i chiasma opticum. For eksempel venstre corpus geniculatum laterale mottar fibre fra høyre øyets nasal del og venstre øyets temporal del. Fibre fra de to øynene holdes adskilt fra hverandre i corpus geniculatum laterale i det vi kaller retinotopisk representasjon/lokalisasjon. Hver del av retina og synsfeltet er representert i hver sin del av corpus geniculatum laterale. Den retinotopiske ordningen i coprus geniculatum laterale er slik at celler som påvirkes fra samme punkt på begge øyne (korresponderende punkter) ligger oppå hverandre i det 6 lagene i corpus geniculatum laterale. Kryssede fibre går til lag 1,3 og 6, mens ukryssede går til lag 2, 4 og 5. To korresponderende punkter fra øynene, ligger over hverandre. Korresponderende punkter er for eksempel macula lutea på hvert øye. De thalamokortikale banene, fra corpus geniculatum laterale til cortex, er ordnet på samme måte. I cortex i Brodmann 17 ender fibrene i lamina IV.

 

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-06 kl. 21.46.12.png

Area striata

 

-        Nevroner i area striata reagerer særlig godt på avlange lysfelter/kontraster mellom lys og skygge med en bestemt orientering. Den riktige orienteringen av lyset gir best respons.

-        Dette kalles orienteringsselektivitet.

-        Vi skiller mellom to celler i area striata som mottar fibre fra corpus geniculatum laterale. Komplekse celler har overdekkende ON/OFF-områder, mens enkle celler har separate ON/OFF-områder (antagonister).

-        Nevronene er også retningsselektive, dvs. at de reagerer ekstra godt på bevegelig stimulus.

-        I area striata har vi en forstørrelsesfaktor på lik linje med somatotopisk ordning i somatosensorisk cortex (S1). De områdene med flest ganglieceller, dvs. de mest sentrale (eks. macula lutea) tar også opp større områder av visuell cortex.

 

Dorsal “bane”:

- persepsjon / analyse av

bevegelse

- visuell kontroll av adferd

(“action”)

- navigering

- øyebevegelser

Ventral “bane”:

- visuell persepsjon

- gjenkjennelse av objekter

- fargesyn (V4 og achromatopsi)

 

Synsfeltet

 

Som allerede nevnt ender lyset fra objektet vi ser på på innsiden av retina, men pga. lysbrytningen havner bilet opp ned. Vi deler synsfeltet og retina inn i to deler: en temporal og nasal del. Nasal del av retina mottar synsinntrykk fra temporal del av synsfeltet og vise versa. Helt lateralt i synsfeltet på begge øyne har vi et området på 30 grader som bare det ene øyet kan se. Dette kaller vi monokulære sektor (punkt A og D). Grunnen til dette er at nesen blokkerer for at lys faller på den forreste delen av temporal retina. Den sentrale delen av synsfeltet er det felte som begge øynene kan se på, kalt binokulær sektor (punkt B og C). Midt i dette området har vi fiksasjonspunktet, dvs. det vi ser rett på. På høyre og venstre side av dette punktet, har vi høyre og venstre synsfelt.

 

Skade på nasal del på et øyet vil gi et blindt område på temporaldelen av synsfeltet til det ene øyet. Skader som gjelder den binokulære delen av synsfeltet der skaden kun er på et øyet, kan sjelden merkes. Grunnen til dette er at det binokulære synsfeltet er basert på overlapp mellom de to øynene, og det som ikke blir sett av det ene øyet, blir sett av det andre. Derfor må hvert øye testes hver for seg ved at man tester synsfeltets yttergrenser. Da fører man en gjenstand utover og innover synsfeltet. Alternativt kan man bruke perimetri, som er mer nøyaktig og fullstendig.

 

Fargesyn

 

Vi husker at tappene er de fotoreseptorene som står for fargesyn. Tappene består av rhodopsin og opsin som stavene, men hver tapp har en av tre mulige opsiner. Disse opsinene er mest følsomme for hver sin bølgelende av lys, som igjen tilsvarer en farge. Disse bølgelengdene kan kun være en del av det vi regner som synlig lys, dvs. bølgelengder mellom 400 – 750 nm. Opsin S (S=short) tilsvarer fargen blå. Opsin M (M=medium) tilsvarer grønn. Opsin L (L=long) tilsvarer fargen rød. Det er viktig å merke seg at hjernen sammenligner graden av stimulering av alle tre tappene, for å bestemme hvilken bølgelengdesammensetning vi har og dermed hvilken farge vi ser.

Macintosh HD:Users:ErikMork:Desktop:Skjermbilde 2013-10-07 kl. 14.36.35.png

 

Som vi ser, overlapper lang og medium bølgelende hverandre i stor grad. Grunnen til at vi skan skille farger fra hverandre er hvordan tappene er koblet til de neste leddene i signalveien. Gengliecellene og nevroner i corpus geniculatum laterale har mye smalere følsomhetskurve og kan derfor mer nøyaktig skille farger fra hverandre. Mange av disse nevronene er utsatt for det vi kaller fargeopposisjon, og signaler fra tapper med forskjellig bølgelengdefølsomhet konvergerer til samme gangliecelle. Noen ganglieceller blir stimulert av for eksempel av rødt lys sentralt og hemmet av grønt lys perifert, eller vise versa. Dermed får vi en forsterket evne til å kunne diskriminere mellom rødt og grønt. Andre ganglieceller reagerer motsatt på gult og blått (kombinasjon av begge), mens en tredje reagere motsatt på hvitt lys (kombiansjon av alle tre tapptyper).

 

Øyebevegelser og samsyn

 

Samsyn, det at man ser med begge øyne samtidig (simultan persepsjon). Når man betrakter en gjenstand, dannes det et bilde av gjenstanden på netthinnen i hvert øye, men normalt formes de to bildene til ett i synssenteret i hjernen  fordi fiksasjonspunktet er i binokulær sektor. Dette samarbeidet mellom de to øynene utvikles i de første leveårene og fører til at ett bestemt punkt i det ene øyets netthinne oppøves til bruk sammen med ett tilhørende (korresponderende) punkt i det andre øyets netthinne. Når man retter blikket mot en gjenstand, vil det således normalt være begge øynenes sentrale netthinnedel (den gule flekk) som rettes mot gjenstanden. Den gule flekk i det ene øyets netthinne er korresponderende punkt med den gule flekk i det andre øyet.

 

Alle naturlige øyebevegelser er konjugerte, dvs. at begge øyne vil rett seg mot fiksasjonspunktet slik at lyset vil falle på korresponderende punkter på begge øyne. Ved enkelte nerveskader kan ha ikke-konjugerte øyebevegelser kalt dobbeltsyn (diplopi). Det er viktig å merke seg at øyet beveger på seg selv om det tilsynelatende virker som det står stille. Øyet utfører hele tiden såkalte drifter og mikrosakkader, der øyet langsomt beveger seg (drift) for så å raskt flytte på seg (mikrosakkade).

 

 

Vi har hovedsakelig 5 ”klassiske” kontrollsystmer for å flytte og stabilisere blikket:

 

1.     Sakkadiske øyebevegelser: raske, konjugerte øyebevegelser som flytter blikket fra et fikseringspunkt til neste. Dette utløses for eksempel når vi roterer på hodet og blikket må flyttes i samme retning som rotasjonen for å kunne fiksere på et nytt punkt. Denne bevegelsen kan være viljestyrt (avhengig av cortex) og refleksstyrt. Reflektorisk kalles en slik bevegelse nystagmus. En kaller dette ofte for en scanning fordi øyet beveger seg langs en scene og plasserer fovea på flere objekter for en større detaljforståelse (foveérer). Hele bevegelsen er styrt av to nevrale kommandoer: en retningskommando (utfører kombinasjonen av øyemuskler) og amplitudekommandoer (utgjør lengden på et pulstog av aksjonspotensialer i spesielle nevroner).

2.     Glatte følgebevegelser: langsomme, konjugerte øyebevegelser som ikke endrer synsfletet.  Også kjent som ”smooth pursuit movement” og brukes til å holde følge med et lite objekt som beveger seg. Ofte kommer bevegelsen i kombinasjon med hoderotasjon. Disse bevegelsene er viljestyrte, så fremt vår oppmerksomhet er rettet mot noe som beveger seg.

3.     Vergente øyebevegelser: bevegelser av øyet som er enten konvergente eller divergente. Dette brukes når et objekt kommer nærmere (konvergens, samler øyne) eller lenger fra (divergens, sprer øyne) øynene. Dette er viktig for å holde bildet på korresponderende punkter og for å opprettholde samsyn (ved å flytte på binokulær sektor). Akkomodasjon (økt brytningsstyrke) og pupillesnevring (økt dybdeskarphet) utfører blant annet konvergensen for å slippe inn mindre lys.

4.     Optokinetiske refleksbevegelser: sakkader for å stabilisere bildet på retina når hele synsfeltet beveger seg i forhold til hodet. Da må bildet på retina være i bevegelse. Et eksempel er en togpassasjer som ser ut av vinduet og følger landskapet mens det beveger seg. Han må raskt utføre en sakkade mot hodets rotasjon, for å bringe blikket til det nye bildet. Dette kalles en optokinetisk nystagmus. Denne kan stoppes ut ifra vilje, men da må blikket fikseres på noe som beveger seg saktere eller står stille.

5.     Vestibulo-okulær refleks (VOR): gjør det mulig å ha fokus på et objekt selv om vi beveger oss. Den vil detektere hodets rotasjon og stille øynene deretter. Signalene går fra buegangen -> vestibulariskjernene -> hjernenervekjernene -> ekstraoulære muskler. Øynene beveger seg i motsatt retning som hodet, men med samme hastighet. Bildet vil da holdes på retina. Sakkade oppstår i samme retning som hodet når øyet ikke kan bevege seg mer. Derfor skilles denne nystagmusen seg fra optokinetisk nystagmus, og kalles derfor vestibulær nystagmus. Vi husker at info om hodebevegelser kommer fra buegangen i likevektsapparatet i øret.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Sentre som kontrollerer øyebevegelser

 

PPRF (paramedian pontine reticular formation)

 

Medial retikularsubstans i pons er viktig for horisontale øyebevegelser, særlig sakkader. Vi har en høyre og venstre PPRF, og aktivering vil gi sakkade til samme side (ipsilateralt). Den innerverer abducenskjerner som styrer m. rectus lateralis. Abducenskjerner sender også internevroner til n. occulomotorius på samme øyet, slik at antagonisten blir inhibert. Samtidig vil det gå internukleære nevroner over midtlinjen til det andre øyet som vil aktivere n. occulomotorius på det andre øyet. Begge øyne vil da se samme vei (for eksempel høyre), ved at m. rectus lateralis vil dra høyre øye mot høyre og m. rectus medialis vil dra venstre øye mot høyre.

 

Skade her vil gjøre at pasienten ikke kan gjøre konjugerte øyebevegelser mot syk side. Dvs. skade på venstre side gjør at pasienten ser mot høyre.

 

Mesencephalon

 

Vertikale og rotatoriske øyebevegelser. Viktig kjerne er nc. interstitialis rostralis.

 

Colliculus superior

 

Viktig for retningsbestemmelse av sakkader. Får visuelt input og sender ut motorisk output.

 

Vestibulariskjerner

 

Viktig for alle typer øyebevegesler, bortsett fra sakkader.

 

Frontale øyefelt

 

Et område Brodmann area 8 styrer voluntær øyebevegelse. Projiserer til blikksenteret i PPRF (pons) og colliculus superior. Ved skade vil pasienten se mot sitt fokus, dvs. skade på høyre side gir blikk mot høyre side.

 

Gå tilbake